Сукцесії, флуктуації, трансформації.
Екологічна сукцесія – закономірні зміни екосистеми під впливом, головним чином, внутрішньосистемних процесів у напрямку клімаксного стану. В основі сукцесії лежить, здебільшого, розбалансування продукційно-деструкційних процесів і біогеохімічних колообігів.
Якщо валова продукція перевищує загальну деструкцію, то має місце автотрофна сукцесія. У випадку, коли з плином часу енергоємність біомаси угруповання зменшується, має місце гетеротрофна сукцесія.
Головною ж ознакою клімаксного (зрілого) угруповання є збалансованість продукційно-деструкційних процесів (скільки синтезується органічної речовини системою, стільки ж її і розкладається в процесі дихання угруповання).
Розрізняють первинні і вторинні екологічні сукцесії.
Первинні беруть початок там, де життя було практично відсутнє – на застиглих потоках вулканічної лави, в новоутворених озерах тощо.Вторинні відбуваються там, де угруповання було знищене під впливом певного фактора – пожежі, господарської діяльності людини тощо.Сукцесія – процес, що відбувається у напрямку досягнення термодинамічної рівноваги (клімаксного угруповання). Тому він передбачуваний і прогнозований.В ході аутогенної сукцесії знаходять свій прояв всі основні риси, притаманні зрілій екосистемі:Енергетика:1. Зростає біомаса і кількість детриту;2. Зростає валова продукція за рахунок первинної;3. Чиста продукція прямує до нуля;4. Зростає дихання угруповання;5. Співвідношення продукція/дихання прямує до 1.Біогеохімічні колообіги:Стають більш замкненими;Зростає час обертання і запаси біогенних елементів.Структура угруповання:Змінюється видовий склад;Зростає видове багатство;Зростає еквітабельність видів;Зростає відношення К-стратеги/ r-стратеги;Ускладнюються і подовжуються життєві цикли;Збільшуються розміри організмів;Значного розвитку досягають мутуалістичні взаємини;Стабільність:Зростає резистентна стійкість;Знижується пружня.Загальна стратегія: Зростає ефективність використання енергії і біогенних елементів. Флуктуації– циклічні зміни в екосистемах під впливом циклічних процесів – періодів доби, сезонів року, фаз Місяця тощо. Кожна екосистема, залишаючись собою, має зовсім інший вигляд в різні пори року, часто і у різний час доби тощо. Природню цикліку необхідно враховувати і при порівнянні окремих екосистем між собою, оскільки в різний час одна і та ж екосистема мало на себе схожа.Циклічні зміни досить правильно чергуються у часі, і тому вони передбачувані. Колосальну інформацію щодо різних аспектів сезонних явищ в природніх екосистемах накопичена фенологією – наукою про сезонні явища природи, термінах іх настання і причинах, що визначають ці терміни.Основоположником фенології вважають Р.Ремюра, який в 1735 році встановив залежність сезонного розвитку рослин від різних метеорологічних факторів. В 1748 році К.Лінней запропонував створити мережу пунктів фенологічних спостережень.Одна з популярних систем класифікації екологічних факторів базується на поділі їх на періодичні і неперіодичні (система Мончадського).ТрансформаціяТрансформацією здебільшого називають зміни екосистем під впливом діяльності людини або іншого потужнього чинника впливу. Тому це, здебільшого, деградаційні зміни, що супроводжуються руйнацією екосистем, розбалансуванням внутрішньосистемних процесів, зниженням інформації, розкорельованістю речовинно-енергетичних процесів тощо. Типовими взірцями трансформованих екосистем є урбанізовані території. Переважна більшість територій є істотно трансформованими системами.Таким чином, усі типи динаміки екосистем можна поділити на дві групи:циклічні – флуктуації, і нециклічні – сукцесії і трансформації. При цьому слід відзначити, що нециклічні зміни екосистем можуть бути як зворотніми, так і незворотніми. Найчастіше до незворотніх змін екосистем можна віднести їх трансформацію, головним чином, антропогенну. Але і трансформації часто бувають зворотніми, і з припиненням пресу фактору, що спричинив трансформацію тієї чи іншої екосистеми, її стан часто повертається до вихідного. Це стосується і сукцесій. Ціла низка факторів може зупинити сукцесію або навіть “відкинути “екосистему на якусь стадію “серію” її розвитку. Але і в цьому випадку сукцесія здебільшого продовжиться у тому ж таки напрямку. Саме спрямованість сукцесій лежить в основі можливості прогнозуванння стану різноманітних екосистем певної стадії серії.СТАБІЛЬНІСТЬ І СТІЙКІСТЬ ЕКОСИСТЕМСтійкістю називається властивість системи зберігати притаманні їй риси і особливості за умов впливу факторів, що виводять систему з рівноваги. Ступінь досягнутої стабільності досить різноманітна і залежить як від жорсткості навколишнього середовища, так і від ефективності внутрішніх мехінізмів управління.Типи стійкостіРозрізняють два типи стійкості – пружню і резистенту. Пружня стійкість – система у відповідь на збурюючий вплив виходить зі стану рівноваги, але повертається до вихідного стану з припиненням дії цього чинника.Чудовою ілюстрацією пружньої стійкості можуть бути пірогенні угруповання. Час від часу вони практично знищуються внаслідок пожеж, але досить швидко відновлюються. Каліфорніські зарості чапараллю після пожежі поновлюються повністю за кілька років.Одним з різновидів пружньої стійкості є екосистеми імпульсної стабільності. Саме їхнє існування базується на значних коливаннях. Це, зокренма, екосистеми тимчасових водойм. Резистентна стійкість – система тримається до певної межі (певних значень) збурюючого фактору, але коли його значення перевищать певну межу – виходить зі стану рівноваги, до якого вже може не повернутися навіть після повного припинення збурюючого впливу. Так, каліфорнійські секвойні ліси досить стійкі до пожеж (товстий шар кори тощо), але при згоранні лісу він відновлюється вкрай повільно або ж не відновлюється зовсім.Для кількісної характеристики стійкості екосистеми (чи біосистеми) необхідно оцінити силу впливу на системи якогось чинника і зміни у системі у відповідь на цей вплив. Так, при резистентній стійкості вивчаємо, за якого інтервалу температур система зберігає притаманні їй структурно-функціональні особливості. Так, гомойотермні тварини мають відносно постійну температуру в широкому діапазоні температур зовнішнього середовища. Це має вкрай важливе практичне значення в екологічному прогнозуванні. Часто доводиться прогнозувати зміни в екосистемах у відповідь на різні антропогенні навантаження. Це і є, по суті, оцінкою стійкості екосистем при різних впливах на них. На екосистемному рівні стійкість знаходить свій прояв у відносно постійному рівні вуглекислоти в атмосфері. У відповідь на зростання конценнтрації двоокису вуглецю активізуються процеси фотосинтезу (відзначимо, що сучасний рівень вуглекислого газу є лімітуючим продуктивність рослин фактором), а частина її розчиняючись у воді, зв’язується карбонпт-бікарбонатною системою. Але якщо буферна ємність вичерпана, регуляція істотно порушується.Для пружньої стійкості кількісною характеристикою слугує сила впливу, після припинення якого система здатна порвернутися до вихідного стану, а також швидкість, з якою система повертається до попереднього стану.Механізми регуляції екологічних процесівВсі біо- і екосистеми є саморегулівними системами зі здатністю досамоорганізації та накопичення негентропії. В основі регуляції будь-яких процесів лежить механізм зворотнього зв’язку. Якщо вихідні параметри системи впливають на вхідні, то система регулюється петлею зворотнього зв’язку. Якщо зростання вихідних параметрів призводить до зростання вхідних, має місце позитивний зворотній зв’язок, у протилежному випадку – негативний. Реалізований механізм негативного зворотнього зв’язку ми маємо нагоду споглядати в будові механізму регуляції рівня води в надунітазному бачкові. Коли рівень води в ньому сягає мінімуму (при спусках води), максимально відчиняється отвір, з якого наповнюється водою бачок. В міру його наповнення поплавок піднімається і через важіль зменшує отвір водотічного сифону, аж поки не зачинить його зовсім. Тобто чим вищий рівень води в бачку, тим повільніше йде його наповнення водою, і нарешті при певному рівні тік води припиняється.Позитивний зворотній зв’язок можна спостерігати на всіляких пожежах - чим більше полум’я охоплює довкілля, тим швидше воно поширюється, аж поки не вигорить все, що здатне горіти, після чого пожежа припиняється.Стосовно живої матерії, то позитивний зворотній зв’язок має місце при- подібному рості популяції, при спалахах чисельності видів, при пандеміях тощо.Негативний зв’язок спостерігається на кожному кроці – збільшення щільності популяції вище певного рівня призводить, як правило, до зниження темпів росту особин і темпу росту популяції в цілому. Так, активний розвиток фітопланк-тону призводить до зменшення проникненості світла, в результаті чого сповільнюється подальший його розвиток. Внесення в грунт азотних добрив значною мірою інгібує активність азотфіксаторів. Часто неврахування механізмів саморегуляції спотворює результати екологічних досліджень. Так, при визначенні продукції за склянковим методом, відразу після того, як вода опиняється в замкненому просторі, запускаються механізми регуляції фотосинтетичної активності: концентрація СО2 зменшується, як і концентрація всіх біогенів, що використовуються в процесі фотосинтезу, що неминуче знижує активність фотосинтетичної діяльності рослин; з іншого боку, зростання концентрації кисню в свою чергу, інгібує фотосинтез. Окрім цього, як показано експериментами з радіоактивними мітками, навколо фітопланктону периментами з радіоактивними мітками, навколо фітопланктону протягом кількох хвилин чи навіть секунд утворюється простір, позбавлений біогенів, що відразу блокує фотосинтез: в природніх умовах це компенсується турбулентністю водних мас, переміщенням фітопланктону, потоком метаболітів від зоопланктерів тощо. Таким чином, чим вищий рівень фотосинтезу, тим істотніше спотворюються результати його вимірів за методом світлих і чорних склянок.Згідно закону Ле-Шательє-Брауна будь-яке відхилення параметрів системи від рівноважного їх стану запускає механізми, що стабілізують стан системи.На популяційному рівні вкрай важливий механізм регуляції розмірної структури грунтується на виділенні гідробіонтами видоспецифічних екзометаболітів – речовин, що істотно впливають на темп росту представників свого виду і майже на впливають на особин іншого виду. Це явище детально досліджене на молоді риб, личинках амфібій тощо. В усіх випадках при певній концентрації організмів спостерігається максимальний темп росту, причому значно вищий, ніж при меншій концентрації організмів (типовий позитивний зворотній зв’язок !) Подальше зростання щільності особин призводить до згначної диференціації в розмірах та темпові росту:група особин, що виділяються крупними розмірами, має значно вищий темп росту, ніж більшість особин. Причому, якщо цих дебелих представників вилучити, то іх місце тут же займуть інші особини з числа дрібних. Але якщо дрібні і крупні просторово розмежовані (сидять в різних акваріумах, але вода циркулює між ними, то різниця в рості та його темпах зберігається) – тут ми маємо, з одного боку, негативний звороній зв’язок (бо в цілому темп росту значно сповільнюється), а з іншого – «спробу» популяції шляхом дифереціації свого розмірного складу уникнути гострої конкуренції за трофічні ресурси (аж до канібалізму з боку крупних особин).Досить цікавими є механізми регуляції метаболічних процесів у пойкілотермних тварин. Вважається, що “холоднокровні” тварини мають таку температуру тіла, як температура зовнішнього середовища. Частково це так, хоч добре відомо, що у комах в польоті температура тіла значно вища від температури оточуючого повітря.Окрім того, багато які пойкілотермні істоти в різний час доби в залежності від свого фізіологічного стану обирають певні ділянки з тією чи іншою температурою. Так, рептилії полюбляють погрітися на сонечку. Але значно менше відомо, що риби також істотно змінюють рівень свого метаболізму, перебуваючи в певних горизонтах води з різною температурою.
Дата добавления: 2015-10-26; просмотров: 1468;