Повреждение участков мозга и способность к экстраполяции

Анализ морфофизиологических основ рассудочной деятельности проводился в 60—70-е годы в лаборатории Л. В. Крушинского. В опытах Д. А. Флесса (1974) был начатфармакологический анализ способнос­ти к экстраполяции. Было показано, что введением холинолитиков она блокировалась, но сохранялась при использовании препаратов, выключающих катехоламинергическую нейромедиаторную систему мозга (даже при использовании очень высоких дозировок).

Более подробно была исследована роль различных структур мозга у животных, обладающих разной способностью к экстраполяции, в опытах с их повреждением (удалением, экстирпацией). Для анализа последствий разрушений участков мозга были выбраны представители разных классов, в пределах класса — разные виды, в пределах одного вида — разные группы животных. Часть экспериментов проводили на животных, взятых в опыт впервые, а часть — на животных, имевших до операции опыт решения задачи. Разрушались структуры, ответственные за высшие ассоциативные функции и имеющие тенденцию к развитию и усложнению в пределах своего класса: префронтальная кора млекопи­тающих, комплекс ядер переднего мозга птиц— Wulst и дорсовент-ральная область коры — у пресмыкающихся, поскольку степень их раз­вития коррелирует с уровнем способности к экстраполяции. В «конт­рольных» опытах был проанализирован эффект равных по объему разрушений других структур переднего мозга, выполняющих более элементарные функции. Эксперименты проводились на собаках (ус­пешно решающих тест на экстраполяцию), кошках (чьи показатели были ниже), воронах (имеющих высокие показатели во всех тестах), курах (тест не решают), болотных черепахах Emis orbicularis, успешно экстраполирующих (Зорина, Попова, 1978; Зорина, Федотова, 1981;

Адрианов, Молодкина и др., 1987; Очинская и др., 1988).

У млекопитающих,решавших задачу впервые, способность к экс­траполяции нарушалась при повреждениипрефронтальной коры (выс-

шей ассоциативной зоны) и не страдала при повреждении других об­ластей коры.

У врановых птиц, которым тест был также предъявлен впервые аналогичные нарушения наблюдались при повреждении Wulst (комп­лекс ядер гиперстриатума (Karten, 1991), который считают функцио­нальным аналогом префронтальной коры млекопитающих), и отсутство­вали при контрольном разрушении гиппокампа (старой коры).

У рептилий (черепах) способность к экстраполяции нарушалась при экстирпации дорсовентральной области коры (зоны перекрытия сенсорных проекций разных модальностей). В мозге рептилий она вы­полняет как ассоциативные, а так и проекционные функции. При разрушении чисто проекционной области выполнение теста не нару­шалось.

После разрушений участков мозга, имеющих высшие ассоциатив­ные функции, все оперированные животные первое время решали задачу на экстраполяцию чисто случайно. Однако по мере его много­кратных повторений доля правильных обходов ширмы постепенно увеличивалась, т.е. животное обучалось навыку обхода ширмы со сто­роны движения корма (см. также ниже).

Если разрушение производили у животных,успешно решавших за­дачу до операции, способность к экстраполяции в целом сохранялась, хотя доля правильных решений снижалась. Следовательно, разруше­ние указанных структур не нарушает способности животных к обуче­нию, но практически исключает проявление способности к экстра­поляции при первом предъявлении задачи. Сходство эффектов разру­шений у представителей всех трех классов отражает, по-видимому, общность процессов, лежащих в основе решения этого теста.

В опытах с птицами в качестве «контрольной» структуры, разру­шение которой не должно было изменить уровня решения задачи на экстраполяцию, была выбрана старая кора (гиппокамп). В главе 3 (см. 3.4.3) было показано, что повреждение этой структуры у птиц и мле­копитающих существенно ухудшает процесс запоминания. В наших опы­тах при разрушении гиппокампа поведение ворон (не имевших опыта решения задачи до операции) не изменялось ни в первом, ни при повторных предъявлениях теста на экстраполяцию. У кур (низкий уро­вень рассудочной деятельности) свойственное им постепенное фор­мирование условно-рефлекторного навыка обхода ширмы после раз­рушения гиппокампа замедлялось, в то время как при разрушении гиперстриатума их поведение не изменялось.

Сходным образом разрушение хвостатого ядра не ухудшало реше­ния задачи на экстраполяцию у кошек, но ослабило эту способность у крыс (выраженную слабо даже в норме).

ЕЗ

J1 У представителей млекопитающих, птиц и рептилий выявле-в ны структуры мозга, в наибольшей степени связанные с осуще-

п ствлением решения задачи на экстраполяцию. Их разрушение прак-tJ тически исключает проявление способности к экстраполяции при первом предъявлении задачи, ухудшает показатели животных, ре­шавших задачу до операции, но не препятствует обучению при многократных предъявлениях. Различие влияний на рассудочную деятельность и на обучение сходным задачам позволяет говорить об участии в этих процессах разных нейрофизиологических меха­низмов. Сходство эффектов разрушений у представителей всех трех классов отражает общность процессов, лежащих в основе реше­ния этого теста.

Сопоставление решения задачи на экстраполяцию и обучения сход­ному навыку проводилось и в других экспериментах.