Генетическая гипотеза Читти

2. Стохастизм – стабильно многолетнее среднее значение численности популяции (тем более постоянно, чем больше период), поддерживаемое абиотическими факторами регуляции;

3. Саморегуляция.

Любой из факторов, воздействующих на численность популяции можно отнести к одной из двух групп:

1. факторы, не зависящие от плотности популяции, то есть их влияние не связано с плотностью,

2. факторы, зависящие от плотности популяции, то есть их воздействие является функцией плотности.

Влияние факторов второй группы проявляется обычно по мере приближения к верхнему пределу плотности, но оно может подчиняться и обратной зависимости, то есть с увеличением плотности популяции влияние фактора уменьшается.

Факторы, зависящие от плотности популяции, многие исследователи рассматривают как один из главных механизмов, предотвращающих перенаселение и способствующих установлению устойчивого равновесия.

Теория регуляции численности популяции логически вытекает из представлений о биотическом потенциале, типах роста и колебаниях плотности относительно предельного уровня.

Например, при изучении численности популяции, находящейся в неблагоприятных условиях, или популяции мелких организмов, для которых характерны короткий жизненный цикл, высокий биотический потенциал и высокая удельная интенсивность метаболизма, а следовательно, и относительно небольшой урожай на единицу пространства в единицу времени, определяющим считают следующее:

· значение периода времени, в течение которого происходит увеличение скорости роста;

· значение факторов, не зависящих от плотности;

· роль внутрипопупяционных факторов самоограничения численности, как правило, второстепенная;

· отсутствие стабильной плотности у всех видов, даже в стабильных экосистемах.

При изучении численности популяции, существующей в благоприятных условиях среды, или популяции крупных организмов с продолжительным жизненным циклом обращают внимание на такие характеристики, как:

· значение зависящих от плотности факторов (прежде всего внутривидовой конкуренции), оказывающих лимитирующее влияние на популяцию;

· стабильность плотности;

· значение биологических механизмов регуляции. Фактор не зависит от плотности популяции, когда его влияние постоянно по величине. Например, если охотники отстреливают в соответствии с лицензией 10 кабанов в сезон и если это продолжается ежегодно, то, значит, из популяции будет изыматься определенное количество особей.

Математически это можно представить так. В ранее рассмотренном уравнении

константа r, умноженная на число особей в популяции, характеризует влияние, которое не зависит от плотности, а любое выражение типа

,

которое с увеличениемчисленности линейно возрастает или уменьшается, зависит от плотности. На этом основании можно сделать вывод, что прямо пропорциональная зависимость роста численности популяции от времени должна быть эффективной для популяций с хорошей регуляцией численности.

В данном случае под регуляцией понимается стремление к восстановлению величины популяции, соответствующей состоянию равновесия. В результате эволюции популяции выработали способность к достижению состояния саморегуляции.

Причем регуляция плотности популяции осуществляется на значительно более низкой по сравнению с верхней асимптотой емкости обитания, которая достигается лишь в случае полного использования ресурсов энергии и пространства.

Не зависящие от плотности факторы среды вызывают изменения плотности популяции, а рождаемость и смертность, зависящие от плотности, удерживают популяцию в "стационарном" состоянии или - при отклонениях - быстро возвращают ее в исходное состояние.

Такие факторы имеют более важное значение для регуляции экосистем, подвергшихся воздействию внешних стрессовых влияний. Факторы же, зависящие от плотности, приобретают большее значение, когда воздействие этих стрессовых влияний уменьшается.