Строение и функции митохондрии и дыхательных ферментов. Энергетика процесса дыхания.

Митохондрия является одним из важнейших органоидов любой эукариотической клетки. Она, возможно, образовалась в результате деградирования прокариотной клетки при образовании либо симбиотических, либо паразитических отношений при формировании первых эукариотических форм. Митохондрия окружена двойной мембраной, внутри в матриксе имеются многочисленные выросты внутренней мембраны, которые называются кристами. В матриксе помимо белков, включающих многочисленные ферменты, катализирующие биохимические реакции цикла Кребса, глиоксилатного цикла, дыхательной цепи, имеются и молекулы РНК и фрагменты молекул ДНК, управляющие синтезом этих белков. Наружная мембрана метихондрий проницаема для малых молекул и ионов, что и позволяет легко проникать в митохондрию пировиноградной кислоте (основному продукту гликолиза) и столь же легко удаляться углекислому газу в ионной форме.

Расположенные на кристах ферменты относятся к оксидоредуктазам, так как обеспечивают окислительно-восстановительные реакции в процессе переноса электронов сквозь мембраны. Эти ферменты делятся на две большие группы:

дегидрогеназы,

оксидазы.

Дегидрогеназы по характеру действия также делятся на две группы:

аэробные,

анаэробные.

К аэробным дегидрогеназам относятся двухкомпонентные ферменты, содержащие кофермент (простетическую группу) рибофлавин (производное витамина В₂). Именно ферменты этой группы переносят водород непосредственно на О₂. Донорами электронов для аэробных дегидрогеназ служат анаэробные дегидрогеназы, а акцепторами - цитохромы и кислород.

К анаэробным дегидрогеназам относятся пиридиновые дегидрогеназы, способные к гидрированию и дегидрированию пиридиновых ядер. Коферментами пиридиновых дегидрогеназ являются НАД (никотинамидадениндинуклеотид) и НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат). Анаэробные дегидрогеназы переносят водород на какой-либо акцептор водорода по схеме:

АН₂ + дегидрогеназа + В (акцептор) = А + ВН₂

При этом акцептором водорода может быть и другая дегидрогеназа.

Оксидазы активируют молекулярный кислород и придают ему способность восстанавливаться до перекиси водорода. Они действуют на конечном этапе дыхания, когда водород окисляемого вещества необходимо выделять из системы. Процесс был подробно изучен видным им биохимиком В.И. Палладиным в 40-ых годах 20 века. Реакция происходит следующим образом:

АН₂+О₂ = А + Н₂О₂

Н₂О₂ = Н₂О + О

Группа оксидаз многочисленна, основная роль принадлежит оксидазам, содержащим медь (полифенолоксидазы, аскорбатоксидаза) и железо (цитохромы, каталаза, пероксидаза).

Полифенолоксидазы в присутствии молекулярного кислорода окисляют полифенолы в хиноны. Процесс идет только в неповрежденных клетках. Если же клетки повреждаются, то вместо восстановления хинонов образуются темноокрашенные пигменты, что в обиходе можно наблюдать при разрезании плодов (разрезанное яблоко или картофель быстро темнеют, что является следствием нарушения реакции восстановления хинонов).

Цитохромы делятся на четыре группы в зависимости от формы входящего в состав молекулы гемогруппы:

цитохромы а, содержащие железоформилпорфирин,

цитохромы b. содержащие железопротопорфирин,

цитохромы с, содержащие замещенный железомезопорфирин,

цитохромы d, содержащие железодигидропорфирин.

Каталитическая роль железа заключается в его способности к окислению и восстановлению путем отдачи и присоединения электрона. Железо в цитохроме легко переходит из двухвалентного в трехвалентное, что соответствует окислению, и, наоборот, что соответствует восстановлению. Обратимое окисление и восстановление цитохромов связано с изменением валентности железа в коферменте. Цитохромы являются переносчиками электронов, а цитохромоксидаза играет роль последнего звена, которое способствует их переносу на кислород воздуха.

Особенно важными компонентами ферментных систем являются ферменты каталаза и пероксидаза.

Каталаза - один из ферментов, простетическая группа которых представлена порфирином железа. Процесс разрушения перекиси водорода под действием каталазы описывается следующими уравнениями:

4{Fe⁺⁺⁺каталаза} + 2 Н₂О₂ = 4{Fe⁺⁺каталаза} + 4Н⁺ + 2 О₂

4{Fe⁺⁺каталаза} + 2 Н₂О₂ = 4{Fe⁺⁺⁺каталаза } + 2 Н₂О

Итог реакции: 2 Н₂О₂ = О₂ + 2 Н₂О

Пероксидаза с помощью перекиси водорода может окислять различные соединения, например полифенол в хинон.

В итоге процесса дыхания образуется при разложении одной молекулы глюкозы при условии прохождения трех основных этапов (гликолиза, цикла Кребса, цепи дыхательных ферментов) в стандартных условиях (температура 25 ^оС, давление 1 Па и концентрация реагирующих веществ 1 М) 38 молекул АТФ или 686 ккал или 2872 кДж. Энергетический выход в процессе дыхания по этапам составляет:

при гликолизе 2 молекулы АТФ,

в цикле Кребса - 12 молекул АТФ,

в цепи дыхательных ферментов - 24 молекулы АТФ.