Вопрос 57. Эпистаз. Полимерия и плейотропия

/. Эпистаз

2. Открытие полимерии

3. Плейотропия

Взаимодействие генов, противоположное комплементарному, получило название эпистаза. Под эпистазом понимают подав­ление неаллельным геном действия другого гена. Например, у кур доминантный аллель гена С обусловливает развитие пигмента, но доминантный аллель другого гена J является его супрессором (подавителем). В результате этого куры, даже имеющие в генотипе доминантный аллель гена окраски, в присутствии су-прессора оказываются белыми. Следовательно, особи с гено­типом JC — белые, а с генотипом jjcc и jjCc — окрашенные. Таким образом, белая окраска у кур может быть обусловлена, с одной стороны, отсутствием доминантного аллеля гена, вызы­вающего образование пигмента (jjcc), а с другой — наличием доминантного аллеля гена — подавителя окраски (J).

Если скрестить двух белых птиц с генотипами (JJCC) и (jjcc), все особи F] окажутся тоже белыми (JjCc), но в F2 при родст­венном скрещивании особей первого поколения произойдет расщепление по фенотипу в отношении 13 : 3:

- из 16 птиц 3 будут окрашенные (iJCC и jjCc), так как все они имеют ген-супрессор в рецессиве и доминантный ген окраски;

• два класса фенотипов (9 + 3) окажутся белыми, так как у них присутствует доминантный аллель гена-супрессора;

• рецессивные дигомозиготы (ccjj) тоже будут белыми. Сходный фенотип трех классов (9 + 3 + 1) привел к необыч­ному расщеплению по фенотипу в соотношении 13 : 3. Обна­ружено много примеров комплементарного и эпистатического действия генов у микроорганизмов, растений, животных и чело­века. В основе взаимодействия неаллельных генов лежит биохи­мическое отношение между белками-ферментами, которые ко­дируются комплементарными или эпистатическими генами.

2. Различные неаллельные гены могут оказывать действие на один и тот же признак, усиливая его проявление. Такие гены получили название полимерных. Поскольку от таких генов зависит реали­зация одного и того же признака, принято обозначать их од­ной и той же буквой латинского алфавита с указанием индекса для разных неаллельных пар, например SiSi, sisi и т. д. Полимерные факторы были открыты шведским генетиком Г. Нильсеном-Эле в 1908 г. При изучении наследования окраски семян у пшеницы установлено, что этот признак зависит от двух однозначных факторов (неаллельные гены). При скрещи­вании доминантной и рецессивной дигомогозигот, т. е. окра­шенной формы (А1А1А2А2) с неокрашенной (а^^аг), в Fi все растения дают окрашенные семена, хотя они заметно светлее, чем родительский экземпляр, имевший красные семена. В F2 при родственном скрещивании особей первого поколения об­наруживается расщепление по фенотипу в соотношении 15 : 1, так как бесцветными являются лишь рецессивные дигомозиготные формы (a1a1a₂a2). У пигментированных экземпляров интенсивность окраски варьируется в зависимости от гена по­лученных ими доминантных аллелей этих генов. Позже Нильсен-Эле обнаружил такие расы пшениц, у которых цвет семян обусловлен тремя парами однозначных факторов. В таком случае в F2 при родственном скрещивании тригетерозигот расщепление возникает в отношении 63 : 1 по фенотипу.

Вскоре было установлено, что полимерными факторами опре­деляются практически все хозяйственно-ценные количествен­ные признаки домашних животных и культурных растений.

3. Зависимость нескольких признаков от одного гена носит назва­ние плейотропии. Обнаружено, что у овса окраска чешуи и длина ости семян определяются одним геном. У человека ано­малия, известная под названием "паучьи пальцы", обусловлена геном, с которым связаны также нарушения в строении хру­сталика глаза.

Надо полагать, что каждый ген оказывает какое-то основное действие, но, обладая плейотропностью, изменяет, модифици­рует проявление других генов, в связи с чем и введено понятие о генах-модификаторах. Последние усиливают или ослабляют развитие признаков, кодируемых "основным" геном. Возмож­но, каждый ген является одновременно геном основного дей­ствия для "своего" признака и модификатором для других при­знаков. Таким образом, фенотип - результат взаимодействия генов и генотипа с внешней средой в онтогенезе особи.