Вопрос 46. Оплодотворение

/. Процесс оплодотворения. Проникновение сперматозоидов в яйцеклетку

2. Конечный процесс оплодотворения. Синкариогамия

3. Роль большого числа сперматозоидов

Оплодотворением называется соединение двух гамет, в резуль­тате чего образуется оплодотворенное яйцо зигота — начальная стадия развития нового организма.

Оплодотворение обусловливает два важных действия: активацию яйца, т. е. побуждение к развитию; синкариогамию, т. е. образование диплоидного ядра зиготы в результате слияния гаплоидных ядер половых клеток, несущих генетическую информацию двух родительских организмов.

Встрече гамет способствует тот факт, что яйцеклетки живот­ных выделяют в окружающую среду особые химические веще­ства, активизирующие сперматозоиды. Сперматозоиды двигаются беспорядочно и с яйцеклеткой сталкиваются случайно. В оболочке яйцеклетки некоторых животных существуют кро­шечные отверстия микропиле, через которые проникают спер­матозоиды.

У большинства видов микропиле отсутствуют, поэтому про­никновение сперматозоида осуществляется благодаря акросомной реакции. Расположенная на переднем конце сперматозоида акросомная область окружена мембраной. При контакте с яй­цом оболочка акросомы разрушается. Из нее выбрасывается акросомная нить и выделяются следующие ферменты:

• фермент, растворяющий оболочку яйцеклетки;

• фермент гиалуронидаза, разрушающий фолликулярные клетки, окружающие яйцо.

Акросомная нить проникает через растворенную зону яйцевых оболочек и сливается с мембраной яйцеклетки. В этом месте из цитоплазмы яйцеклетки образуется воспринимающий буго­рок. Он захватывает ядро, центриоли и митохондрии спермато­зоидов и увлекает их в глубь яйцеклетки. Плазматическая мем­брана сперматозоида встраивается в поверхностную мембрану яйцеклетки, образуя мозаичную наружную мембрану зиготы. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку изменяет ее обмен веществ, показателем чего является ряд морфологических и фи­зиологических преобразований:

• повышается проницаемость клеточной мембраны;

• усиливается поглощение из окружающей среды фосфора и ка­лия;

• выделяется кальций;

• увеличивается обмен углеводов;

• активизируется синтез белка.

Показателем изменения обмена веществ является и то, что у ря­да видов животных созревание яйца заканчивается после про­никновения в него сперматозоида. У человека сперматозоиды проникают в яйцеклетки, находящиеся еще в периоде созрева­ния. Первое редукционное тельце выделяется через 10 ч, а вто­рое — только через сутки после проникновения сперматозоида.

2. В наружном слое яйца изменяются эластичность и оптические свойства. На поверхности отслаивается оболочка оплодотворе­ния, между ней и поверхностью яйца образуется свободное на­полненное жидкостью пространство. Под ним образуется оболочка, которая обеспечивает сцепление клеток, возникающих в результате дробления яйца. После образования оболочки опло­дотворения другие сперматозоиды уже не могут проникнуть в яйцо.

Кульминационным моментом в процессе оплодотворения являет­ся слияние ядер. Ядро сперматозоида — мужской пронуклеус — в цитоплазме яйца набухает и достигает величины ядра яйце­клетки — женского пронуклеуса. Одновременно мужской про­нуклеус поворачивается на 180° и центросомой вперед движется в сторону женского пронуклеуса; последний также перемеща­ется ему навстречу. После встречи ядра сливаются.

В результате синкариогамии, т. е. слияния двух ядер с гаплоидным набором, восстанавливается диплоидный набор хромосом. По­сле образования синкариона яйцо приступает к дроблению.

3. Изучение физиологии оплодотворения позволяет понять роль большого числа сперматозоидов, участвующих в оплодотворении. Установлено, что если при искусственном оплодотворении в семенной жидкости содержится менее 1000 сперматозоидов, оплодотворение не наступает.

Точно так же не происходит оплодотворения при введении очень большого количества сперматозоидов (более 100 млн). Это объясняется в первом случае недостаточным, а во втором случае избыточным количеством ферментов, необходимых для проникновения сперматозоидов в яйцеклетку.