Вопрос 32. Трубчатые (тубулярные) структуры

/. Строение ми-ротрубочек

2. Роль цитоплазматических центров в образовании микротрубочек

3. Роль микротрубочек в клетке

1. Длинные и тонкие трубчатые образования — это свободные микротрубочки в цитоплазме, а также структурные элементы центриолей, базальных телец, нитей веретена и жгутиков. Микротрубочки состоят из тубулина, занимающего по количе­ству второе (после актина) место среди белков эукариотических клеток. Молекула его представляет собой димер длиной 8 нм из субъединиц - гликопротеидов альфа- и бета-тубулина, которые ковалентно связаны между собой дисульфидньши мостиками. Молекулярная масса каждой субъединицы 55 000). Димеры нековалентно соединены в нити — протофиламенты. Каждая микротрубочка (диаметром в 24 нм и длиной в не­сколько микрометров) построена из 13 протофиламентов и не­большого числа молекул низкомолекулярных тау-белков и вы­сокомолекулярных ассоциированных белков.

2. Для образования свободных микротрубочек в клетке имеется не­большое число (чаще всего 1—2) цитоплазматических цен­тров — организаторов микротрубочек. Это плотные, аморфные, иногда зернистые, волокнистые или иного строения (со спи­ральными или трубчатыми элементами) участки цитоплазмы. Они осуществляют синтез микротрубочек до этапа коротких комплексов, сходных с протофиламентами (инициация). Удлинение (полимеризация) происходит спонтанно за счет . обильного клеточного запаса димерного тубулина. Равновесие димеры тубулина микротрубочки обратимо, при делении ядра (в профазе) большинство микротрубочек растворяется.

3. В клетке микротрубочки могут:

• образовывать сеть. Часто они лежат параллельно плазматиче­ской мембране в эктоплазме (в растительных клетках и эрит­роцитах). Жесткие трубочки могут образовывать своего рода цитоскелет, благодаря которому при отсутствии клеточной стенки клетка может сохранять определенную форму;

• определять направление внутриклеточного движения, вызы­ваемого микрофиламентами, например при транспорте пу­зырьков Гольджи;

• в нервных волокнах продольно расположенные микротрубочки (называемые здесь нейротубулами) представляют собой один из главных компонентов цитоплазмы.

В прокариотических клетках тубулина нет. Отдельные сообще­ния о наличии микротрубочек у бактерий следует считать со­мнительными.