Вопрос 27. Пластиды. Структура и функции хлоропластов
/. Хлоропласты
2. Тилакоиды
3. Тилакоидные мембраны
4. Белковые комплексы
5. Биохимический синтез в строме хлоропластов
1. Эмбриональные клетки содержат бесцветные пропластиды.В зависимости от типа ткани они развиваются: в зеленые хлоропласты;
другие формы пластид — производные от хлоропластов (филогенетически более поздние):
• желтые или красные хромопласты;
• бесцветные лейкопласты.
Строение и состав хлоропластов.Вклетках высших растений, как и у некоторых водорослей, имеется около 10—200 чечевицеобразных хлоропластов величиной всего лишь 3—10 мкм.
Хлоропласты — пластиды клеток органов высших растений, находящихся на свету, таких, как:
• листья;
• неодревесневший стебель (наружные ткани);
• молодые плоды;
• реже в эпидермисе и в венчике цветка.
Оболочка хлоропласта, состоящая из двух мембран, окружает бесцветную строму, которая пронизана множеством плоских замкнутых мембранных карманов (цистерн) — тилакоидов, окрашенных в зеленый цвет. Поэтому клетки с хлоропластами бывают зелеными.
Иногда зеленый цвет маскируется другими пигментами хлоропластов (у красных и бурых водорослей) или клеточного сока (у лесного бука). Клетки водорослей содержат одну или несколько различной форм хлоропластов.
В хлоропластах содержатся следующие различные пигменты (в зависимости от вида растений):
• хлорофилл:
. хлорофилл А (сине-зеленый) — 70% (у высших растений и
зеленых водорослей); . хлорофилл В (желто-зеленый) — 30% (там же);
• хлорофилл С, D и Е встречается реже - у других групп водорослей;
• каротиноиды:
. оранжево-красные каротины (углеводороды);
• желтые (реже красные) ксантофиллы (окисленные каротины). Благодаря ксантофиллу фикоксантину хлоропласты бурых водорослей (феопласты) окрашены в коричневый цвет;
• фикобилипротеиды, содержащиеся в родопластах (хлоропластах красных и сине-зеленых водорослей):
• голубой фикоцианин;
• красный фикоэритрин.
Функция хлоропластов: пигмент хлоропластов поглощает свет для осуществления фотосинтеза — процесса преобразования энергии света в химическую энергию органических веществ, прежде всего углеводов, которые синтезируются в хлоропластах из веществ, бедных энергией, — СО2 и Н2О
2. Прокариоты не имеют хлоропластов, но у них есть многочисленные тилакоиды,ограниченные плазматической мембраной:
• у фотосинтезирующих бактерий:
• трубчатые или пластинчатые;
• либо в форме пузырьков или долек;
• у сине-зеленых водорослей тилакоиды представляют собой уплощенные цистерны:
• образующие сферическую систему;
• либо параллельные друг другу;
• либо расположенные беспорядочно.
В эукариотических растительных клетках тилакоиды образуются из складок внутренней мембраны хлоропласта. Хлоропласты от края до края пронизаны длинными тилакоидами стромы, вокруг которых группируются плотно упакованные и короткие тилакоиды гран. Стопки таких тилакоидов гран видны в световом микроскопе как зеленые граны величиной 0,3—0,5 мкм.
3. Между гранами тилакоиды стромы сетевидно переплетены. Тилакоиды гран образуются из накладывающихся друг на друга выростов стромальных тилакоидов. При этом внутренние (ин-трацистернальные) пространства многих или всех тилакоидов остаются связанными между собой.
Тилакоидные мембраны толщиной 7—12 нм очень богаты белком (содержание белка — около 50%, всего свыше 40 различных белков).
В мембранах тилакоддов осуществляется та часть реакций фотосинтеза, с которой связано преобразование энергии, — так называемые световые реакции. В этих процессах участвуют две хло-рофиллсодержащие фотосистемы I и II, связанные цепью транспорта электронов, и продуцирующая АТФ мембранная АТФаза. Используя метод замораживания-скалывания, можно расщеплять мембраны тилакоидов на два слоя по границе, проходящей между двумя слоями липидов. В этом случае с помощью электронного микроскопа можно видеть четыре поверхности:
• мембрану со стороны стромы;
• мембрану со стороны внутреннего пространства тилакоида;
- внутреннюю сторону липидного монослоя, прилегающего кстроме;
• внутреннюю сторону монослоя, прилегающего к внутреннему пространству.
Во всех четырех случаях видна плотная упаковка белковых частиц, которые в норме пронизывают мембрану насквозь, а при расслоении мембраны вырываются из того или другого липидного слоя.
4. С помощью детергентов (например, дигитонина) можно выделить из тилакоидных мембран шесть различных белковых комплексов:
• крупные ФСН-ССК-частицы, которые представляют собой гидрофобный интегральный белок мембраны. Комплекс ФСН-ССК находится в основном в тех местах, где мембраны соприкасаются с соседним тилакоидом. Его можно разделить:
• на частицу ФСП;
• и несколько одинаковых богатых хлорофиллом ССК-частиц. Это комплекс частиц, которые "собирают" кванты света и передают их энергию частице ФСП;
• частицы ФС1, гидрофобные интегральные белки мембраны;
• частицы с компонентами цепи транспорта электронов (цито-хромами), оптически неотличимые от ФС1. Гидрофобные интегральные белки мембраны;
• CF0 — закрепленная в мембране часть мембранной АТФазы величиной 2—8 нм; представляет собой гидрофобный интегральный белок мембраны;
• CF1 — периферическая и легко отделяемая гидрофильная "головка" мембранной АТФазы. Комплекс CF0-CF1 действует так же, как F0—F1 в митохондриях. Комплекс CF0-CF1 находится в основном в тех местах, где мембраны не соприкасаются;
• периферический, гидрофильный, очень слабо связанный фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза, в функциональном отношении принадлежащий строме.
Молекулы хлорофилла содержатся в частицах ФС1, ФСП и ССК. Они амфипатические и содержат:
• гидрофильное дисковидное порфириновое кольцо, которое лежит на поверхности мембраны (в строме, во внутреннем пространстве тилакоида или с обеих сторон);
• гидрофобный остаток фитола. Фитольные остатки лежат в гидрофобных белковых частицах.
5. В строме хлоропластов осуществляются процессы биохимического синтеза(фотосинтеза), в результате которых откладываются:
• зерна крахмала (продукт фотосинтеза);
• пластоглобулы, которые состоят из липидов (главным образом гликолипидов) и накапливают хиноны:
• пластохинон;
• филлохинон (витамин К1);
• токоферилхинон (витамин Е);
• кристаллы железосодержащего белка фитоферритина (накопление железа).
Дата добавления: 2015-10-09; просмотров: 2653;