ганоидными чешуями и фулькрами (вильчатыми косточками) на хвосте.

Внутренний скелет осетровых представлен: 1) хордой с зачатками дуг позвонков; 2) черепом и 3) плавниками с их поясами. Костные элементы имеются и во внутреннем скелете.

Черепная коробка (сплошная хрящевая) включает ростральный, обонятельный, глазничный, височный и затылочный отделы. В основании черепной коробки лежит покровная кость – парасфеноид (parasphenoideum).

Висцеральный скелет включает: 1) челюстной аппарат (дугу), 2) подъязычный аппарат и 3) пять пар жаберных дуг, прикрытых жаберной крышкой.

В челюстной аппарат входят:

1) первичная верхняя челюсть, которая представлена небноквадратным хрящом, небными и крыловидными костями и выполняет функцию нёба; появляются элементы вторичной челюсти (для захвата и удержания добычи) – межчелюстная (praemaxillare) и верхнечелюстная (maxillare) покровные кости;

2) нижняя челюсть состоит из меккелева хряща и покровных костей.

Подъязычный аппарат и жаберные дуги устроены у осетровых так же, как у акул. Жаберный аппарат прикрыт костной жаберной крышкой.

Двоякодышащие рыбы имеют скелет, обладающий высокой специализацией. В осевом черепе у них много хряща, но развиваются и костные элементы, в основном покровного происхождения. В состав затылочного отдела черепа входят три первых позвонка. Небноквадратный хрящ срастается с боковыми частями хрящевой черепной коробки, поэтому гиомандибуляре утрачивает функцию подвеска (аутостилический тип черепа).

Нижняя челюсть представлена меккелевым хрящом, спереди от которого развивается покровная сплениальная кость с зубами (spleniale), сохраняющаяся также у костных ганоидов и многоперов.

Скелет костистых рыб костный (рис. 6). По своему происхождению кости у них могут быть хондральными, покровными и смешанными. Череп костистых (как и у других рыб) делится на черепную коробку и висцеральный скелет. В черепной коробке можно выделить крышу черепа, дно, обонятельный, глазничный, ушной и затылочный отделы. Крыша и дно черепной коробки образованы покровными костями. Крыша черепной коробки включает кости:

1) парные носовые (nasale);

2) лобные (frontale)

3) теменные (parietale).

Дно черепной коробки состоит из:

1) сошника (vomer);

2) парасфеноида (parasphenoideum).

В обонятельный отдел обычно входят:

1) непарная средняя обонятельная кость (mesethmoideum), примыкающая снизу к сошнику;

2) парные боковые обонятельные кости (ectoethmoideum). У некоторых рыб средняя обонятельная кость отсутствует (щука). Эти кости хондральные, а у низших костистых рыб они заменяются покровными и имеют другое название: средняя обонятельная кость называется верхнеобонятельной (supraethmoideum), а боковые обонятельные – предлобными (praefrontale).

Глазничный отдел образован большими глазницами и клиновидными костями и включает:

1) глазоклиновидную кость (orbitosphenoideum), у судака отсутствует, так как глазничные впадины сильно сближены;

2) основную клиновидную кость (basisphenoideum);

3) парные боковые клиновидные кости (laterosphenoideum).

Рис. 8 Череп костистой рыбы

А – нейральный череп; Б – висцеральный скелет

1 – основная затылочная; 2 – боковая затылочная; 3 – верхнезатылочная; 4 – клиновидноушная; 5 – крыловидноушная; 6 – верхнеушная; 7 – переднеушная; 8 – заднеушная; 9 – основная клиновидная; 10 – крылоклиновидная; 11 – боковая обонятельная (переднелобная); 12 – межобонятельная (решетчатая); 13 – носовая; 14 – лобная; 15 – теменная; 16 – сошник; 17 – парасфеноид; 18 – предчелюстная (межчелюстная); 19 – верхнечелюстная; 20 – небная; 21 – наружная крыловидная; 22 – внутренняя крыловидная; 23 – задняя крыловидная; 24 – квадратная; 25 – зубная; 26 – сочленовная; 27 – угловая; 28 – подвесок (гиомандибуляре); 29 – добавочная; 30 – палочковидная; 31 – верхняя подъязычная; 32 – средняя подъязычная; 33 – нижняя подъязычная; 34 – основная подъязычная; 35 – глоточножаберная; 36 – верхнежаберная; 37 – роговидножаберная; 38 – нижнежаберная; 39 – основная жаберная; 40 – крышечная; 41 – подкрышечная; 42 – межкрышечная; 43 – предкрышечная; 44 – лучи жаберной перепонки

Глазничная орбита окружена окологлазничными косточками, передняя, самая крупная из них, называется слезной. Ушной отдел с каждой стороны представлен пятью костями:

1) клиновидноушной (sphenoticum); 2) крыловидноушной (pteroticum); 3) верхнеушной (epioticum); 4) переднеушной (prooticum); 5) заднеушной (opisthoticum), которая у некоторых рыб отсутствует (щука). К верхнеушной и заднеушной костям при помощи задневисочной кости причленяется плечевой пояс.

Затылочный отдел имеет четыре кости, окружающие затылочное отверстие: верхнезатылочная (supraoccipitale), основная затылочная (basioccipitale) и две боковые затылочные (exoccipitale). У примитивных костистых в черепной коробке сохраняется много хряща.

Висцеральный скелет у костистых (как и у осетровых) состоит из челюстной дуги, подъязычной, пяти пар жаберных дуг, прикрытых жаберной крышкой.

В челюстную дугу входят верхняя и нижняя челюсти. У костистых помимо первичных челюстей, представленных окостенениями небноквадратного и меккелева хрящей и связанных с ними покровных костей, развиваются еще и вторичные челюсти, образованные покровными костями, ограничивающими ротовое отверстие.

Элементами первичной верхней челюсти являются небная (раlatinum), три крыловидные – наружная (ectopterygoideum), внутренняя (entopterygoideum), задняя (metapterygoideum), а также квадратная (quadratum) кости. Небная кость смешанного происхождения, внутренняя и наружная крыловидные являются покровными, а задняя крыловидная и квадратная – хондральными костями.

Вторичная верхняя челюсть состоит из покровных костей:

1) предчелюстной, или межчелюстной (praemaxillare); 2) верхнечелюстной (maxillare). На предчелюстной кости имеются зубы (судак, окунь) или их нет (карповые).

Нижняя челюсть включает кости: 1) зубную (dentale); 2) сочленовную (articulare); 3) угловую (angulare). Сочленовная кость является окостенением меккелева хряща, а зубная и угловая кости – покровными. Вторичной нижней челюстью является крупная зубная кость (у многих рыб с зубами).

Подъязычная дуга состоит из:

1) подвеска, или гиомандибуляре (hyomandibulare);

2) добавочной кости (symplecticum);

3) палочковидной кости (interhyale);

4) гиоидов (hyoideum).

Подвесок (гиомандибуляре) служит для прикрепления челюстного аппарата к черепной коробке. Добавочная кость соединяет гиомандибуляре с квадратной, а палочковидная кость связывает гиомандибуляре с гиоидами. Гиоидная часть состоит из четырех подъязычных (гиоидных) косточек:

верхнеподъязычной (epihyale), среднеподъязычной (ceratohyale) и двух маленьких нижнеподъязычных (hypohyale). Внизу гиоиды соединяются при помощи непарной язычной (glossohyale) или основной подъязычной кости (basihyale), которая выполняет роль языка. От верхне- и среднеподъязычных костей отходят лучи, которые поддерживают жаберную перепонку – продолжение кожной складки, окаймляющей жаберную крышку.

Под гиоидами находится непарная заднеподъязычная, или горловая, косточка (urohyale), которая при помощи связок соединяется с плечевым поясом. У многоперов, костных ганоидов (амии), латимерии горло прикрыто крупными горловыми (гулярными) пластинками (gulare).

У костистых рыб пять пар жаберных дуг, пятая дуга недоразвита. У судака, окуня на пятой дуге находятся мелкие нижнеглоточные зубы (удерживание добычи), у карповых – крупные глоточные зубы (перетирание пищи). Каждая из остальных жаберных дуг состоит из тех же костей, как у акуловых и осетровых рыб: 1) глоточножаберных (pharyngobranchiale); 2) верхнежаберных (epibranchiale); 3) среднежаберных (ceratobranchiale); 4) нижнежаберных (hypobranchiale). Жаберные дуги внизу соединяются непарной основной жаберной косточкой (basibranchiale), или копулой (copula). На самых верхних глоточножаберных косточках у судака и окуня находятся мелкие верхнеглоточные зубы, у карповых рыб они отсутствуют, у них над нижнеглоточными зубами располагается твердое роговое образование – жерновок для перетирания пищи.

Жаберные дуги прикрыты жаберной крышкой, состоящей из четырех костей: 1) крышечной (operculum); 2) подкрышечной (suboperculum); 3) межкрышечной (interoperculum); 4) предкрышечной (prаеоperculum).

Рис. 7. Кости головы окуня (по Юдкину, 1951):

I—носовая (nasale); 2—этмоидная (ethmoideum); 3—боковая этмоидная или переднелобная (ethmoideum laterale или praefrontale); 4— лобная (frontale)- 5 — предглазничная (praeorbitale); 6 — подглазничные (subor-bitalia)- 7—основная клиновидная (basisphenoideum); 8—алисфеноид или крылоклиновидная (alisphenoideum); 9— теменная (parietale), 10—клино-видноушная (sphenoticum); 11— переднеушная (prooticum), 12—заднеушная (opistoticum); 13 - крыловидноушная (pteroticum); 14—верхнеушная (epioticum), 15— верхнезатылочная (supraoccipitale), 16— боковая затылочная (occipitale laterale); 17— основная затылочная (basioccipitale); 18— сошник (vomer); 19— парасфеноид (parasphenoideum); 20—межчелюстная или предчелюстная (praemaxillare); 21 — верхнечелюстная (maxillare)- 22— нёбная (palatinum); 23 — внешнекрыловидная (ectopterygoideum). 24 — внутреннекрыловидная (endopterygoideum); 25 — заднекрыловидная (metapterygoideum); 26 — подвисочная (hyomandibulare); 27— соединительная (symplecticum); 28— крышечная (operculum), 29— предкрышечная (praeoperculum); 30 — подкрышечная (suboperculum); 31 — межкрышечная (interoperculum); 32 — нижнечелюстная или зубная (dentale) 33 — сочленовая (articulare); 34—угловая (angulare); 35—квадратная (quadratum); 36-язычная (glossohyale); 37 — нижнеподъязычная (hypohyale); 38 — среднеподъязычная (ceratohyale); 39 — верхнеподъязычная (epihyale); 40 — палочковидная (stylohyale); 41 — лучи жаберной перепонки (radii branchiostegi).