КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ

Функции кожи весьма многообразны. Наряду с защитой организма от вредных воздействий среды она принимает активное участие в обмене веществ. Через нее проникают вода, аммиак, некоторые соли, угольная кислота, кислород, что имеет важное значение при кожном дыхании и осморегуляции. Кроме того, коже рыб свойственны различного характера чувствительные клетки.

Кожа рыб состоит из двух слоев: верхнего — эпидермиса эктодермального происхождения, и нижнего — дермы (кутиса, кориума) мезодермального происхождения. Границей между этими слоями служит базальная мембрана. Кожу подстилает подкожная соединительная ткань с жировыми клетками.

У круглоротых и рыб эпидермис мягкий и тонкий, состоящий из нескольких (2—15) рядов эпителиальных клеток. Расположенные в верхних слоях клетки уплощены, несколько ороговевают и постоянно отторгаются, не препятствуя выделению слизи.

Эпидермис богат различными чувствительными клетками и свободными нервными окончаниями, причем кровеносных сосудов в нем нет. В дерме имеются и нервы, и кровеносные сосуды.

Кожа круглоротых и рыб различается по своему строению. У миног кожа всегда голая, покрытая тонким слоем кутикулы, лишенная чешуи. Эпидермис содержит большое количество клеток, выделяющих слизь. У миксин имеются и многоклеточные слизистые железы, расположенные вдоль боковой линии, выделяющие значительно большее количество слизи, чем кожа миног.

Эпидермис подстилается дермой, состоящей из соединительной ткани, волокна которой располагаются в продольном и поперечном направлениях. В отличие от рыб у круглоротых пигментные клетки расположены не в дерме, а глубже, над слоем подкожной соедини тельной ткани.

Строение кожи рыб зависит от их образа жизни. Обычно у рыб с более высокими скоростями плавания толщина кожи увеличи вается и изменяются ее строение и степень развития отдельных слоев.

Строение кожи рыб (осетр)

1 – эпидермис; 2 – дерма; 3 – подкожная клетчатка; 4 – бокаловидные слизистые клетки; 5 – округлые клетки; 6 – пигментные клетки

У рыб (как и у круглоротых) нижний ростковый слой эпидермиса представлен одним рядом цилиндрических клеток, а верхний слой — несколькими рядами уплощенных. Средний слой состоит из рядов эпителиальных клеток, форма которых постепенно изменяется от цилиндрической к уплощенной. Именно здесь находятся железистые клетки, вырабатывающие слизь, — бокаловидные, округлые (серозные) и колбовидные.

Рис. 5. Строение кожи у рыб (усач) (по Строганову, 1962):
1 – бокаловидные клетки; 2 – зернистые, 3 – базальные, 4 – колбовидные

У рыб, как и у круглоротых, имеются те же типы железистых клеток. Под слоем плоских клеток расположены бокаловидные слизистые клетки, несколько глубже — округлые (серозные), а в самой нижней части эпидермиса, прилегая к базальному слою, находятся колбовидные клетки. В колбовидных клетках, не имеющих связи с поверхностью кожи, вырабатывается так называемое вещество испуга, выделяющееся из кожи при ранении и вызывающее чувство страха у всех рыб стаи. У рыб, не имеющих колбоппдпых клеток, «вещество испуга» находится, видимо, в других клетках, не связанных с поверхностью. У акул развиты только округлые слизистые клетки. У медленно плавающих костистых рыб имеется 2—3 типа слизистых клеток, у рыб, плавающих со средней скоростью, —1 — 2 типа (обычно бокаловидные и округлые), а у быстроплавающих (меч-рыба) — только округлые клетки. У медленно плавающих рыб слизистые клетки располагаются равномерно по всей поверхности тела в один ряд. По мере увеличения скорости плавания наблюдается смещение максимального количества слизистых клеток к средней и конечной части тела. Такое расположение клеток имеет приспособительное значение и способствует уменьшению гидродинамического сопротивления.

Слизь уменьшает трение рыбы о воду, обладает бактерицидными свойствами, а также принимает участие в свертывании крови при ранении, коагуляции взвешенных в воде частиц, предохраняя жабры от засорения. Слизь разных видов рыб по биохимическому составу неодинакова. Существует корреляция между содержанием белков в слизи и скоростью плавания. У рыб, плавающих с высокими скоростями, белков в слизи больше, чем у медленноплавающих.

Эпидермис подстилается дермой, состоящей из соединительной ткани с большим количеством коллагеновых волокон и выполняющей в основном опорную функцию. У большинства рыб дермасостоит из двух слоев: верхнего, образованного тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани, окружающей чешую, и нижнего, состоящего из плотной соединительной ткани. Лопасти этого слоя и ходят между чешуями, образуя чешуйные карманы.

У медленноплавающих рыб дерма развита слабо, волокна располагаются рыхло, не образуя мощных пластов. У быстроплавающих рыб увеличивается толщина дермы, особенно в хвостовом отделе. У некоторых акул дерма состоит из нескольких слоев коллагеновых волокон, расположенных под углом друг к другу.

Отдельные слои коллагеновых волокон связаны между собой поперечными волокнами. Под дермой находится подкожный слой, состоящий из рыхлой соединительной ткани с жировыми клетками.

Подкожный слой хорошо развит у костистых рыб и слабее у акул, у которых он на большей части тела даже отсутствует и туловищная мускулатура непосредственно соприкасается с кожей.

Рыбам свойственна разнообразная окраска, что обусловлено наличием в коже пигментных клеток — хроматофоров и лейкофоров, которые могут залегать на границе верхнего и нижнего слоев дермы, в нижнем слое и подкожной соединительной ткани вместе с жировыми клетками. Различают следующие виды хроматофоров:

меланофоры с пигментными зернами черного цвета; эритрофоры и ксантофоры, имеющие в цитоплазме красные или желтые включения; лейкофоры, или гуанофоры, содержащие кристаллы гуанина, которые придают коже рыб серебристую окраску.

Рыбы имеют покровительственную окраску, делающую их незаметными в соответствующих условиях. У пелагических рыб темная спинка и светлое брюшко. У щуки, судака, речного окуня, живущих среди водной растительности, на теле имеются темные поперечные полосы. Пестрая окраска мальков лососей в реке, скрывающая их на фоне галечного грунта, исчезает при скате их в море. Большим разнообразием отличается окраска придонных рыб небольших глубин, особенно коралловых рифов.

Некоторые рыбы обладают способностью изменять свою окраску. Самцы многих видов бычков в брачный период чернеют. Самцы колюшек при раздражении приобретают различные оттенки, морской петух при беспокойстве бледнеет, скорпена при раздражении темнеет. Камбалы и некоторые другие рыбы могут изменять окраску в соответствии с окружающей средой.

Изменение окраски у рыб связано с тем, что пигмент, находящийся в хроматофорах, может сокращаться и расширяться. Световые раздражения воспринимаются органами зрения, и под влиянием нервных импульсов изменяется окраска рыбы. Ослепленные рыбы теряют способность к изменению окраски. Брачная окраска рыб является результатом воздействия гормонов гипофиза и половых желез.

Помимо слизистых желез и пигментных клеток в коже рыб образуются светящиеся органы, ядовитые железы, а также чешуя.

Чешуя. Тело большинства рыб покрыто чешуей, однако ее нет у сомовых и некоторых других рыб, а также у круглоротых.

Чешуя обеспечивает гладкость поверхности тела и предотвращает возникновение складок кожи на боках. У рыб, плавающих с незначительными скоростями, чешуя обычно отсутствует.

У современных рыб различают три типа чешуи — плакоидную,

ганоидную и костную, причем ганоидная и костная являются производными наиболее древней плакоидной чешуи.

Плакоидная чешуя, состоящая из ромбической пластинки, залегающей в дерме, и шипа, выступающего наружу, покрывает тело хрящевых рыб и в течение их жизни неоднократно сменяется.

Строение различных типов чешуи рыб:

А — плакоидная; Б — ганоидная; В — костная: а — сельдь; б — лещ; в — окунь; г — чешуя (в разрезе).

Чешуя состоит из органического вещества, пропитанного известью,— дентина, не содержащего клеточных элементов. Снаружи шип покрыт плотным эмалеподобным веществом — витродентином. Полость зуба заполнена зубной мякотью—пульпой, образованной рыхлой соединительной тканью с кровеносными сосудами.

Некоторые из плакоидных чешуй сильно разрастаются, образуя плакоидные бляшки, например у морской лисицы. Все колючки у хрящевых рыб представляют собой преобразованные плакоидные чешуи.

Ганоидная чешуя имеет ромбическую форму и боковой выступ в виде зуба, при помощи которого чешуи соединяются между собой, образуя своеобразный панцирь. Эта чешуя свойственна костным ганоидам, многоперам, сохраняется на хвосте у осетровых и состоит из трех слоев: верхнего уплотненного (ганоина), среднего, содержащего многочисленные канальцы (космина), и нижнего, состоящего из костного вещества (изопедина). Разновидность ганоидиой чешуи — космоидная у кистеперых рыб (без верхнего слоя ганоина).

Костная чешуя образовалась в результате преобразования ганоидной — слои ганоина и космина исчезли и осталось только костное вещество. По характеру поверхности различают два типа костной чешуи:

циклоидную с гладким задним краем (сельдевые, карповые) и ктеноидную, задний край которой вооружен шипиками (окуневые).

В костной чешуе имеется три слоя — верхний прозрачный блестящий бесструктурный, средний покровный и нижний основной. Нижний слой сложен из тонких костных пластинок, подстилающих одна другую. Рост чешуи происходит таким образом, что под маленькой первой пластинкой, закладывающейся у малька, на следующий год закладывается другая — большего размера и т. д. Таким образом, сверху находится самая маленькая и наиболее старая пластинка, а снизу — самая большая и молодая. Количество пластинок в нижнем слое соответствует возрасту рыбы. Над нижним основным слоем располагается покровный, минерализованный, слой с ребрышками, или склеритами.

При интенсивном росте на покровном слое образуются широкие и удаленные друг от друга склериты с высокими гребнями, а при замедлении роста — узкие и сближенные склериты с низкими гребнями.

Для определения возраста рыбы изучают поверхностный слой чешуи со склеритами. Зоны сближения склеритов (обычно более темные) называются годовыми кольцами и их подсчет позволяет определить возраст рыбы.

Ядовитые железы. У некоторых рыб в эпидермисе имеются ядоотделительные железы, расположенные в основном у основания шипов или колючих лучей плавников. Иногда ядоотделительные клетки образуются и функционируют только во время размножения, в других случаях — постоянно. У рыб различают три типа ядовитых желез. Наиболее примитивные из них представляют собой отдельные клетки эпидермиса, содержащие яд и разбросанные у основания колючек плавников и шипов жаберной крышки (звездочет).

У других видов рыб в эпидермисе около шипов и колючек образуется комплекс ядовитых клеток (скат-хвостокол). И наконец, у многих видов ядовитые клетки образуют около шипов и колючек самостоятельную многоклеточную ядовитую железу с сильным ядом (морской дракончик, бородавчатка страшная, морской окунь)

У ската-хвостокола при уколе яд по желобу шипа поступает в рану и вызывает острую боль, сильный отек, озноб, тошноту и рвоту, а в некоторых случаях наступает смерть.

Самый сильный яд вырабатывается в ядовитых железах бородавчатки страшной. Он разрушает эритроциты, поражает нервную систему и приводит к параличу. При попадании яда в кровь вскоре наступает смерть. Рыб, имеющих специализированный ядовитый аппарат, называют ядоносными, а рыб с ядовитыми органами и тканями — ядовитыми. Наиболее ядовитыми считаются рыбы из отряда сростночелюстных, у которых в гонадах, печени, кишечнике, коже содержится нейротоксин (тетродотоксин), способный вызвать быструю смерть, так как он в 10 раз токсичнее яда кураре. Мясо же этих рыб съедобно и в некоторых странах (Япония) весьма ценится, что нередко приводит к смертельным отравлениям.

Основные типы ядовитых желез у рыб:

А — одноклеточные железы эпидермиса плавниковой колючки; Б — комплекс одноклеточных желез эпидермиса хвостового шипа ската-хвостокола; 5 — компактная многоклеточная железа жаберной крышки морского дракончика; 1 — эпидермис; 2 — слизистые клетки; 3 — железистые клетки; 4 —опорные клетки; 5 — ложный выводной проток; 6 — выступающий наружу яд; 7—шип; 8 — ядовитая железа.

Из рыб, обитающих в водах СССР, ядовиты икра и молоки маринки и османа. Ядовита также слизь миноги. Однако не следует относить к ядовитым тех рыб, которые в результате ранения или некачественного хранения оказываются зараженными токсичными микробами (в том числе ботулинусом) и употребление в пищу которых может привести к отравлению.

Светящиеся органы. Светящиеся органы (фотофоры) многих глубоководных рыб состоят из светящихся клеток (фотоцитов), содержащих особое вещество люциферин. Светящиеся клетки фотофоров являются производными железистого эпидермиса.

Строение фотофоров, их расположение и излучаемый свет различны. У светящихся анчоусов, например, скопление светящихся клеток, расположенных в мышечной впадине, подстилают черные пигментные клетки, прикрытые блестящим слоем, выполняющим роль рефлектора. Перед светящимися клетками находится прозрачная, измененная чешуйка, выполняющая роль линзы. Некоторые фотофоры имеют диафрагму, позволяющую изменять направление и силу света.-