СКЕЛЕТНІ ТКАНИНИ: ХРЯЩОВА ТА КІСТКОВА

Хрящова тканина (textus cartilagineus). Характерна особливість хрящової тканини — високий (до 75 %) вміст, води, яка, зв'язуючись з гігантськими молекулами протеогліканів, забезпечує пружно-еластичні властивості хряща. Близько 15 % хрящової тканини становлять органічні речовини, 8 % — неорганічні солі. Це єдиний різновид сполучної тканини, у якому відсутні судини. Поживні речовини всередину хряща потрапляють шляхом дифузії з охрястя. Клітинними елементами є хондробласти та хондродицити. У міжклітинній речовині розміщені так звані хондринові волокна, побудовані з колагену II типу або еластину. Залежно від будови міжклітинної речовини розрізняють три види хрящової тканини — гіалінову, еластичну (рис. 2.17) та волокнисту. Основна функція усіх видів хряща — опорна, формотворча.

Хондробласти — малодиференційовані клітини неправильної витягнутої форми, здатні до проліферації та «синтезу міжклітинної речовини хряща. Розвиваються з напівстовбурових клітин (прехондробластів), які походять від стовбурових клітин мезенхіми. Стовбурові, напівстовбурові клітини, хондробласти та хондроцити у сукупності утворюють диферон (гістогенетичний ряд) клітин хрящової тканини. Цитоплазма хондробластів містить добре розвинуті гранулярну ендоплазматичну сітку та елементи комплексу Гольджі, багато РНК, що свідчить про інтенсивний перебіг синтетичних процесів і зумовлює базофілію цитоплазми.

Хондроцити (рис. 2.18) — клітини неправильно округлої або полігональної форми, розміщені у порожнинах (лакунах) міжклітинної речовини ізольовано або групами з двох-чотирьох клітин. Останні носять назву ізогенних груп клітин, оскільки утворюються шляхом розмноження однієї родоначальної клітини. Розрізняють три види хондроцитів. Перший різновид відносно малодиференційованих клітин трапляється переважно у складі «молодої», так званої первинної хрящової тканини. Для цих клітин притаманне високе ядерно-цитоплазматичне співвідношення, у цитоплазмі добре виражені елементи комплексу Гольджі, багато мітохондрій та вільних рибосом. У хондроцитах другого типу ядерно-цитоплазматичне співвідношення нижче, у цитоплазмі підвищений вміст РНК, елементів гранулярної ендоплазматичної сітки та комплексу Гольджі, які забезпечують утворення та виділення у міжклітинний простір протеогліканів та глікозамїногліканів (гіалуронової кислоти, хондроїтинсульфату, кератансульфату, дерматансульфату та ін.). Для хондроцитів третього типу характерний найнижчий показник ядерно-цитоплазматичного співвідношення, значний розвиток гранулярної ендоплазматичної сітки. Інтенсивність синтезу протеогліканів та глікозаміногліканів знижена порівняно з хондроцитами другого типу, однак вищим є синтез глікопротеїнів та фібрилярних білків колагену та еластину.

Органічні компоненти основної міжклітинної речовини хрящової тканини (хондромукоїд) представлені білками, ліпідами, глікозаміногліканами та протеогліканами. Останні є найхарактернішою ознакою хрящової тканини. У складі протеогліканів хряща знайдені гігантські макромолекулярні комплекси з молекулярною масою порядку десятків і сотень мільйонів дальтон і довжиною молекули, що становить кілька мікрометрів. Вони побудовані з довгої нитки гіалуронової кислоти, до якої нековалентними зв'язками приєднано близько сотні поліпептидних ланцюгів; з серединними амінокислотними залишками останніх зв'язана велика кількість полісахаридних ланцюгів сульфатованих глікозаміногліканів (хондроїтинсульфату, кератансульфату, дерматансульфату), а також молекул олігосахаридів. У цілому молекула протеоглікана нагадує гілочку ялини, причому від ступеня її гідратації залежить пружність (тургор) хряща.

Хондринові волокна побудовані з колагену II типу (гіаліновий та волокнистий хрящі) або еластину (еластичний хрящ). Орієнтація волокон визначається впливом силових ліній, які виникають при деформації хряща у процесі функціонування органа. Особливо багато хондринових волокон концентрується навколо лакун, утворюючи так звану капсулу хрящової клітини (або клітин).

Гіаліновий хрящ (textus cartilagineus hyalinus).Локалізований у стінках трахеї, бронхів, у місцях з'єднання ребер з грудиною, на суглобових поверхнях і в метаепіфізарних пластинках росту кісток. В ембріональному періоді гіаліновий хрящ лежить в основі переважної більшості зачатків кісток скелету. З віком відбувається заміна його кістковою тканиною. У нативному стані гіаліновий хрящ біло-голубого кольору, прозорий. Гістологічно у його складі розрізняють охрястя (надхрящницю) та власне хрящ. Охрястя складається з поверхневхіго. волокнистого шару (являє собою колагенові волокна) та глибокого клітинного шару (в ньому містяться хондробласти та пре хондробласти). Поверхневий шар охрястя має багато судин, що забезпечують трофіку хряща. За рахунок глибокого клітинного шару охрястя відбувається фізіологічна регенерація та апозиційний (периферійний) ріст хряща. Власне хрящ складається з ізогенних груп хондроцитів, а також молодих поодиноких хондроцитів, оточених хондромукоїдом та хондритовими волокнами. Хондромукоїд, розміщений навколо молодих хондроцитів, забарвлюється оксифільно; той, що оточує більш диференційовані ізогенні групи клітин, набуває властивостей базофілії. Хондринові волокна гіалінового хряща побудовані з колагену II типу.

Еластичний хрящ (textus cartilagineus elasticus) (див. рис. 2.17) міститься у вушній мушлі, слуховій трубі, зовнішньому слуховому проході, ріжковидних і клиновидних хрящах гортані. Його характерною особливістю є жовтий колір, здатність розтягуватися. Еластичний хрящ ніколи не вапнується. На відміну від гіалінового хряща, хондринові волокна, в еластичному хрящі побудовані не з колагену, а з еластину. Еластичні волокна формують капсули навколо хондроцитів, а також вплітаються до складу охрястя.

Волокнистий хрящ (textus cartilagineus fibrosus) формує міжхребцеві диски і розташований у місцях переходу сухожилля в гіалінову хрящову тканину. Хондроцити у волокнистому хрящі розміщені у вигляді своєрідних рядів — клітинних стовпчиків, а колагенові волокна формують товсті пучки, що йдуть паралельнії. За будовою волокнистий хрящ нагадує сухожилля, але його клітини типово хрящові.

Гістогенез, регенерація та вікові зміни хрящової тканини.Джерелом утворення хрящової тканини в онтогенезі є мезенхіма — зародкова сполучна тканина. Частина клітин мезенхіми при цьому губить свої відростки, округлюється і утворює хрящовий зачаток (хондрогенний острівець). Мезенхімні клітини у його складі диференціюються у хондробласти. На наступній стадії утворення первинної хрящової тканини, з перетворенням хондробластів у хондроцити першого типу, посилюється синтез колагену, виникають колагенові волокна, внаслідок чого міжклітинна речовина набуває ознак оксифілії. Дозрівання хондроцитів, їхнє перетворення з клітин першого типу в клітини другого типу призводять до посилення синтезу протеоглі-канів і відповідно до зростання базофілії міжклітинної речовини.

Існує два способи росту хряща — внутрішній (інтерстиційний) та шляхом накладання (апозиційний). Внутрішній ріст хряща здійснюється в результаті розмноження молодих хондроцитів і новоутворення ізогенних груп клітин. Апозиційний ріст відбувається за рахунок охрястя — проліферації xондробластів глибокого шару, перетворення хондробластів у хондроцити і продукції ними міжклітинної речовини.

Фізіологічна регенерація хрящової тканини відбувається завдяки діяльності хондроцитів — вироблення ними речовин хондромукоїду, колагену та еластину, що сприяють новоутворенню хондринових волокон. З віком у хрящовій тканині зменшується вміст клітинних елементів і зростає вміст міжклітинного матриксу. При цьому у міру перетворення хондроцитів першого і другого типів на хондроцити третього типу, в міжклітинній речовині хряща знижується кількість протеогліканів, хондромукоїд заміщується альбумоїдом, зростає вміст колагенових волокон. Останні мають здатність нагромаджувати солі кальцію і вапнуватися. Усі ці зміни призводять до зменшення ступеня гідратації, втрати пружності хрящової тканини, збільшення її ламкості. Спостерігаються також вростання у звапнований хрящ кровоносних судин і заміна хрящової тканини кістковою.

Кісткова тканина (textus osseus) разом з хрящовою належить до скелетних тканин організму. Основна роль кісткової тканини — опорно-механічна: завдяки значній міцності кістки забезпечують захист життєво важливих органів від механічних пошкоджень, опору, а також переміщення тіла у просторі. Елементи кісткової тканини утворюють каркас і мікрооточення для клітин крові у складі червоного кісткового мозку. Кісткова тканина є депо кальцію і фосфору в організмі. У кістковій тканині розрізняють клітинні елементи (остеобласти, остеоцити і остеокласти) та міжклітинну речовину (осеїнові волокна та осеомукоїд). Осеомукоїд містить глікопротеїни (серед яких специфічний білок кісткової тканини остеонектин) та протеоглікани. Незвапнований міжклітинний матрикс кісткової тканини має назву остеоїду (передкістки).

Характерною особливістю кісткової тканини є виключно високий (до 70 %) вміст у складі її міжклітинної речовини неорганічних сполук, серед яких найбільше солей кальцію — гідроксиапатитів (Са₁₀/РО₄/₆/ОН/₂) та фосфатів (Са₃/РО₄/₂). Міцність кісток залежить від високого вмісту побудованих з колагену І типу осеїнових волокон, що утворюють пучки.

Остеобласти — клітини неправильної кубічної або полігональної форми розміром близько 15...20 мкм. Цитоплазма їх базофільна, внаслідок високого вмісту РНК, має добре розвинуті елементи гранулярної ендоплазматичної сітки та комплексу Гольджі. Це відносно малодиференційовані одно ядерні клітини, в яких здійснюється синтез глікопротеїнів і протеогліканів осеомукоїду. Остеобласти трапляються переважно в місцях новоутворення кісткової тканини — у дорослому організмі в глибоких шарах окістя, а також у ділянках регенерації кісткової тканини.

Остеоцити (рис. 2.19) розвиваються з остеобластів. Це високодиференційовані одноядерні клітини витягнутої форми з розмірами близько 15х45 мкм. Остеоцити розміщені в кісткових лакунах (порожнинах) у складі звапнованого міжклітинного матриксу кісткової тканини. Від тіл остеоцитів відходять розгалужені відростки, які пронизують міжклітинну речовину й анастомозують з відростками сусідніх клітин. Цитоплазма остеоцитів слабо базофільна, що свідчить про зниження рівня синтетичних процесів порівняно з остеобластами. Стовбурові остеогенні клітини, напівстовбурові клітини, остеобласти й остеоцити утворюють диферон (гістогене-тичний ряд клітин) кісткової тканини.

Остеокласти — великі багатоядерні клітини неправильної округлої форми, попередниками яких можуть бути малодиференційовані клітини кісткового мозку, а також моноцити крові. Основна функція остеокластів — резорбція (розсмоктування) кісткової тканини. Діаметр цих клітин 90 мкм і більше, у цитоплазмі налічується від трьох до кількох десятків ядер. Цитоплазма остеокластів оксифільна або слабо базофільна, містить значну кількість лізосом і мітохондрій. На поверхні клітини, що прилягає до місця руйнування кості, розрізняють дві зони: покриту мікроворсинками зону адсорбції і секреції ферментів (так звану гофровану облямівку), і замикальну зону, яка ізолює ділянку контакту від оточуючої тканини.

Механізм руйнівної дії остеокластів на кісткову тканину пов'язують з виділенням цими клітинами вуглекислого газу, з якого під впливом ферменту карбоангідрази утворюється вугільна кислота, здатна розчиняти солі кальцію. Остеоїд перешкоджає взаємодії остеокластів з неорганічними компонентами кістки. Для реалізації процесу резорбції необхідна секреція остеобластами колагенази — ферменту, який руйнує шар остеоїду і забезпечує доступ остеокластів до мінерального матриксу кістки.

Залежно від способу організації колагенових волокон у кістковій тканині розрізняють два її види — пластинчасту та грубоволокнисту. Для пластинчастої кісткової тканини характерним є строго паралельне розташування пучків колагенових волокон з формуванням так званих кісткових пластинок. Залежно від орієнтації останніх у просторі кісткову тканину поділяють на компактну (у ній відсутні порожнини) та губчасту (кісткові пластинки утворюють розміщені під кутом одна до одної трабекули з формуванням характерної губчастої структури). З компактної кісткової тканини побудовані діафізи трубчастих кісток, з губчастої — плоскі кістки, епіфізи, трубчастих кісток. Пластинчаста кісткова тканина становить переважну більшість кісток організму.

Для грубоволокнистої кісткової тканини характерне невпорядковане (різнонаправлене) розміщення пучків осеїнових волокон, оточених звапнованим осеомукоїдом. Між пучками осеїнових волокон у лакунах осеомукоїду залягають остеоцити. Грубоволокниста кісткова тканина трапляється здебільшого в скелеті зародка, а у дорослому організмі — лише в ділянці швів черепа та в місцях прикріплення сухожилля до кісток.

Будова трубчастих кісток. Діафіз (рис. 2.20) — це центральна частина, епіфіз — периферійне закінчення трубчастих кісток. У ділянці діафіза кістки існує три шари: окістя (періост), власне кістка та ендост (внутрішній шар). Окістя складається з поверхневого

волокнистого шару, утвореного пучками колагенових волокон, та глибокого остеогенного шару (в ньому розміщені остеобласти та остеокласти). За рахунок окістя, яке пронизане судинами, здійснюється живлення кісткової тканини; кісткові елементи глибокого остеогенного шару забезпечують ріст кістки у товщину, її фізіологічну та репаративну регенерацію.

Між окістям і власне остеон-ним шаром розміщений шар зовнішніх генеральних пластинок. Основна товща стінки кістки — це остеонний шар. Кожний остеон являє собою кісткову трубку діаметром від 20 до 300 мкм, у центральному каналі якої лежить так звана живильна судина і локалізовані остеобласти й остеокласти. Навколо центрального каналу концентрично розміщено 5...20 кісткових пластинок. Колагенові волокна у кісткових пластинках кожного шару розташовані строго паралельно. Напрям колагенових волокон у сусідніх пластинках не співпадає, пучки волокон тут розміщені під кутом один до одного, що сприяє зміцненню остеона як структурного елемента кістки.

Між кістковими пластинками у кісткових лакунах розташовані тіла остеоцитів, які анастомозують своїми відростками, розміщеними у кісткових канальцях. Остеонний шар можна уявити собі як систему паралельних циліндрів (остеонів), проміжки між якими заповнені вставними кістковими пластинками. Через окістя до остеонного шару проходять так звані проривні судини, а також пучки колагенових волокон. Від ендосту остеонний шар відокремлений шаром внутрішніх генеральних пластинок. Ендост — тонковолокниста сполучна тканина, збагачена остеобластами й остеокластами, яка обмежує кістковомозкову порожнину.

Епіфіз кістки утворений губчастою кістковою тканиною. Поверхнево вкритий окістям, під яким розміщений шар генеральних пластинок і остеонів. Кісткові пластинки у товщі епіфіза формують систему розміщених під кутом одна до одної трабекул, порожнини між якими заповнені ретикулярною тканиною і гемопоетичними клітинами. Подібну до епіфіза будову мають і плоскі кістки скелету.

Гістогенез кісткової тканини.Існує два способи розвитку кісткової тканини — безпосередньо з мезенхіми (перетинчастий остеогенез) та на місці хрящового зачатка (хрящовий остеогенез). Перший спосіб характерний для перших тижнів ембріогенезу, другий — для пізніших етапів ембріонального розвитку та постнатального онтогенезу.

При характеристиці процесів розвитку кісткової тканини безпосередньо з мезенхіми визначають наступні етапи. Перший етап — формування у складі мезенхіми так званого остеогенного зачатка. При цьому проходить локальне розмноження мезенхімних клітин з вростанням у скелетогенний острівець кровоносних судин. Остеоїдний, тобто другий етап, характеризується виділенням остеогенними клітинами у міжклітинний простір колагену (формуванням осеїнових волокон) і високомолекулярних біополімерів (глікопротеїнів, протеогліканів, ліпідів) осеомукоїду. Третій етап — власне утворення грубоволокнистої кістки — полягає у вапнуванні міжклітинної речовини (відкладанні солей кальцію). Для реалізації цього процесу необхідна присутність у міжклітинній речовині продукованої остеобластами лужної фосфатази та білка остеонектину. Останній, зв'язуючи колаген з гідроксиапатитом, визначає місце росту кристалів фосфату кальцію та їхнє прикріплення до органічного матриксу кості. Четвертий етап пов'язаний з резорбтивною діяльністю остеокластів і заміщенням грубих різнонаправлених пучків осеїнових волокон на кісткові пластинки (відповідно грубоволокнистої кісткової тканини пластинчастою). Для хрящового остеогенезу притаманна дещо інша послідовність морфофункціональних змін. Так, перша стадія полягає у формуванні хрящової моделі майбутньої кістки. Вона побудована з гіалінового хряща, вкритого охрястям. Наступний етап — перихондральне окостеніння. Внаслідок виселення клітин остеогенного ряду з судин охрястя на поверхні хрящової моделі відбувається інтенсивна продукція осеїнових волокон і осеомукоїду з подальшим вапнуванням. При цьому навколо хряща виникає так звана кісткова манжетка. Третій етап — енхондральне окостеніння (рис. 2.21) — проходить з утворенням діафізарного центру окостеніння. Цей процес починається з проростання судин кісткової манжетки всередину діафіза хрящової моделі і виселення за їх межі остеогенних клітин. За рахунок діяльності остеокластів у хрящі виникають порожнини резорбції, які, зливаючись, утворюють кістковомозкову порожнину. Навколо судин формуються кісткові пластинки, відбувається закладка остеонів. Останній, четвертий етап хрящового остеогенезу — вростання в епіфізарну частину хрящової моделі кровоносних судин і утворення епіфізарного центру окостеніння. При цьому між епіфізарним і діафізарним центрами окостеніння формується так звана метаепіфізарна пластинка росту. У ній розрізняють три основні зони з різними морфо-функціональними характеристиками.

Перша зона, найбільш віддалена від діафізарного центру окостеніння, є зоною незміненого хряща. Ближче до діафіза розміщена зона стовпчастого хряща, за рахунок розмноження клітин якого здійснюється ріст кістки у довжину. Хондробласти в її складі розташовані паралельними рядами, так званими клітинними стовпчиками. Ще ближче до діафізарного центру окостеніння розміщена зона пухирчастих клітин. Для неї характерні процеси дистрофії хондроцитів і розсмоктування хрящової тканини. З зоною пухирчастого хряща безпосередньо межує зона незрілої кісткової тканини, в якій інтенсивно відбуваються процеси утворення та вапнування міжклітинної речовини. При злитті епіфізарних та діафізарних центрів окостеніння (зі зникненням зони проліферації хрящових клітин) ріст кістки у довжину припиняється. У людини звичайно це трапляється у 20-25 років.

Ріст, регенерація і вікові зміни кісткової тканини.На відміну від хряща ріст кісткової тканини здійснюється лише шляхом апозиції — накладання новоутвореної кісткової тканини на вже існуючу. Ріст кістки у товщину здійснюється за рахунок окістя — в результаті проліферації і синтетичної активності остеобластів його глибокого остеогенного шару. Ріст у довжину забезпечується розмноженням клітин стовпчастої зони метаепіфізарної пластинки. Слід відзначити, що високий рівень оксигенації (насичення киснем) є важливим фактором утворення кісткової тканини, оскільки процеси васкуляризації (проростання судин) завжди передують початкові остеогенезу в хрящовій тканині.

Фізіологічна регенерація кісткової тканини полягає у безперервній (протягом усього життя) заміні старих кісткових пластинок новоутвореними, формуванні нових остеонів на місці резорбованих. Ці взаємопротилежні процеси забезпечуються діяльністю остеокластів і остеобластів. В основі тонких механізмів перебудови кістковоі тканини лежить постійна зміна напрямку дії вектора сили на кістку, внаслідок чого виникає так званий п’єзоелектричний ефект (встановлюється різниця потенціалів на увігнутій та випуклій поверхнях кісткових пластинок). При цьому відзначено, що концентрація остеобластів і процеси апозиційного новоутворення кістки пов'язані з від'ємними зарядами, а концентрація остеокластів і процеси резорбції — з позитивними зарядами на поверхні кісткової тканини.

Вікові зміни кісткової тканини полягають у поступовій втраті неорганічного матриксу кістки після досягнення двадцятирічного віку. Характерною особливістю є те, що у чоловіків втрата мінеральних компонентів кістки є сталим показником протягом усього життя і становить близько 0,4 % до маси щорічно. У жінок з настанням менопаузи, очевидно, в результаті дефіциту естрогенів в організмі, процеси демінералізації наростають, досягаючи рівня 1 — 1,5 % щорічно.