Вегетативные нейроны

Первые данные о гетерогенности нейронов пищеварительного тракта получил А.С. Догель. Основываясь на форме клеток и характере ветвления их отростков после окраски ткани метиленовым синим, А.С.Догель выделил три типа нейронов. Энтеральные нейроны типа I: перикарионы имеют уплощённую форму, длинный аксон и большое количество коротких дендритов с расширенным основанием. Энтеральные нейроны типа II имеют перикарион овальной формы с гладкой поверхностью и длинные отростки. Энтеральные нейроны типа III: перикарионы имеют овальную или неправильную форму, один длинный аксон и большое количество сравнительно коротких дендритов различной длины. Вегетативные нейроны синтезируют и секретируют различные биологически активные вещества (нейромедиаторы и модуляторы).

Связи. Нейроны типа I образуют синапсы с ГМК и с нейронами типа II. А.С. Догель предположил, что нейроны типа I — двигательные, а нейроны типа II — чувствительные. Отростки нейронов типа III не только вступают в контакт с нейронами соседних ганглиев, но и проникают в слизистую и подслизистую оболочки.

Нейромедиаторы (ацетилхолин, норадреналин и серотонин) вызывают сокращение/расслабление ГМК, возбуждение/торможение нейронов энтеральной нервной системы, усиление/подавление секреции экзокринных желёз и энтероэндокринных клеток. Относительно функции g‑аминомасляной кислоты, вещества P и VIP накапливаются данные как о нейромедиаторах энтеральной нервной системы. В некоторых нейронах ганглиев межмышечного сплетения совместно присутствуют серотонин и вещество P. Известны и другие комбинации.

Модуляторы. Действие модуляторов на клетки–мишени облегчает или, наоборот, затрудняет влияние нейромедиатора на эти же клетки. В нейронах энтеральной нервной системы может присутствовать несколько модуляторов. Так, в нейронах типа III, отростки которых уходят в слизистую и подслизистую оболочки, кроме ацетилхолина, присутствуют нейропептид Y, соматостатин, холецистокинин, относящийся к кальцитониновому гену пептид.

Варикозные расширения. Аксон постганглионарного вегетативного нейрона образует многочисленные варикозные расширения — содержащие синаптические пузырьки локальные утолщения. Эти утолщения — места секреции нейромедиатора.