НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ

Нервные окончания классифицируются на эффекторные, рецепторные и межнейрональные синапсы.

Эффекторные нервные окончания делятся на мотор­ные и секреторные. Эффекторными нервными окончаниями заканчиваются аксоны эффекторных нейронов.

Моторные нервные окончания на скелетной мышеч­ной ткани называются нервно-мышечными окончаниями, или моторными бляшками (terminatio neuromuscularis). Моторные бляшки образуются следующим образом. При под­ходе нервного волокна к мышечному, нервное волокно утра­чивает миелиновый слой оболочки, неврилемма сливается с базальной мембраной сарколеммы, а освобожденные от оболочки терминали погружаются в глубь саркоплазмы, увлекая за собой плазмолемму сарколеммы, которая, как пер­чатка пальцы, одевает каждую терминалы. В результате обра­зуются 2 полюса нервно-мышечного окончания: нервный и мышечный.

Нервный полюс (часть) представлен терминалями аксона, покрытыми аксолеммой (неврилеммой) и содержащими ми­тохондрии и синаптические пузырьки, наполненные медиа­тором — ацетилхолином.

Мышечный полюс представлен участком мышечного во­локна, лишенным миофибрилл, содержащим митохондрии и множество ядер.

Между нервным и мышечным полюсом имеется синаптическая щель шириной 50 нм, ограниченная со стороны нер­вного полюса аксолеммой (пресинаптической мембраной), а со стороны мышечного — плазмолеммой (постсинаптической мембраной). Постсинаптическая мембрана образует складки (вторичные синаптические щели). На постсинаптической мембране имеются рецепторы к ацетилхолину и ацетилхолинэстераза.

Импульс проходит через синаптическую щель только со стороны нервного полюса на мышечный следующим образом. При поступлении импульса на терминали моторной бляшки синаптические пузырьки подходят к пресинаптической мем­бране, сливаются с ней, и ацетилхолин изливается в синапти­ческую щель. Излившийся ацетилхолин захватывается рецеп­торами постсинаптической мембраны. В результате этого повышается проницаемость последней (плазмолеммы мышеч­ного волокна). Вслед за этим ионы Na⁺ с наружной поверхно­сти постсинаптической мембраны проникают на ее внутрен­нюю поверхность, что приводит к снижению отрицательного потенциала на этой (внутренней) поверхности. Снижение от­рицательного потенциала стимулирует переход ионов К⁺ на наружную поверхность плазмолеммы мышечного волокна (постсинаптической мембраны).

Быстрое перемещение ионов Na⁺ в одну сторону, а ионов К⁺ в другую — это волна деполяризации (сократительный им­пульс, или потенциал действия), которая распространяется по всей плазмолемме мышечного волокна и Т-каналам, сти­мулируя сокращение миофибрилл. После возникновения волны деполяризации ацетилхолинэстераза разрушает аце­тилхолин, захваченный рецептором.

Моторными нервными окончаниями в гладкой мышечной ткани заканчиваются аксоны моторных клеток, заложенных в периферических вегетативных ганглиях. В терминалях эт­их окончаний имеются расширения, в которых содержится медиатор. При поступлении нервного импульса на терминали медиатор выделяется в соединительнотканную прослойку между гладкой мускулатурой и путем диффузии достигает миоцитов.

Секреторные нервные окончания — концы аксонов эффекторных нейронов, находящихся в периферических ве­гетативных нервных ганглиях, имеют такое же строение, как и моторные, но заканчиваются на железах. При поступлении импульса на терминали секреторного окончания медиатор выделяется из расширений терминалей и захватывается ре­цепторами железистых клеток. После этого активируется аденилатциклаза клеток, под влиянием которой синтезиру­ется цАМФ (сигнальная молекула). цАМФ активирует фер­менты железистой клетки, в результате чего повышается ее функция.

Рецепторные нервные окончания классифицируются на экстерорецепторы (расположены на поверхности тела или слизистых оболочках) и интерорецепторы, расположенные во внутренних органах. Среди интерорецепторов различают проприорецепторы, воспринимающие мышечно-суставное чувство.

По функции рецепторы подразделяются на баро-, термо-, механо- и хеморецепторы. Рецепторами заканчиваются дендриты чувствительных нервных клеток.

По строению рецепторы подразделяются на свободные (terminatio nervi libera) и несвободные (terminatio nervi nonlibera).

Свободные нервные окончания располагаются преимуще­ственно в эпителиальной ткани, их терминали, лишенные оболочки, разветвляются между эпителиальными клетками. В эпидермисе имеются специальные чувствительные клетки (epitheliocytus tactus), или клетки Меркеля. Терминали рецеп­торов подходят к этим клеткам и соединяются с ними, как бы сплющиваясь в диск (discus tactus), или диск Меркеля. Сво­бодные рецепторы по своим функциям могут быть термо-, механорецепторами, осязательными и болевыми.

Несвободные нервные окончания, в свою очередь, делятся на неинкапсулированные (terminatio nervi noncapsulata) и капсулированные (terminatio nervi capsulata).

Неинкапсулированные нервные окончания (corpusculum nervosum noncapsulatum) характеризуются тем, что ветви осевого цилиндра покрыты оболочкой и кустикообразно раз­ветвляются в тканях. Они характерны для соединительной ткани.

Капсулированные нервные окончания (corpusculum ner­vosum capsulatum) называются тельцами. Среди капсулированных нервных окончаний различают:

1) пластинчатые тельца (corpusculum lamellosum);

2) осязательные тельца (corpusculum tactus);

3) нервно-мышечные веретена (fusus neuromuscularis);

4) нервно-сухожильные веретена (fusus neurotendineus).

Пластинчатые тельца располагаются в глубоких слоях кожи и внутренних органах, воспринимают давление (барорецепторы). Пластинчатые тельца представлены наружной колбой, состоящей из коллагеновых волокон, между кото­рыми имеются фиброциты, и внутренней колбой. Во вну­треннюю колбу проникает осевой цилиндр, который раз­ветвляется на терминали, контактирующие с чувствитель­ными клетками (нейролеммоцитами). Чувствительные клетки с терминалями осевого цилиндра образуют внутрен­нюю колбу пластинчатого тельца.

Осязательные тельца располагаются в сосочковом слое кожи, воспринимают осязание (прикосновение), снаружи покрыты тонкой соединительнотканной капсу­лой. Внутрь этой капсулы входит осевой цилиндр, развет­вляющийся на терминали, контактирующие с чувстви­тельными клетками. В области половых органов имеются генитальные тельца, которые по строению и функции сход­ны с осязательными тельцами.

Нервно мышечные веретена располагаются в попереч­но-полосатой мышечной ткани, покрыты соединительноткан­ной капсулой, внутри которой имеются короткие и тонкие интрафузальные мышечные волокна. Среди интрафузальных волокон имеются 2 разновидности:

1) с ядерной сумкой (bursa nuclearis) — подлиннее и потолще;

2) с ядерной цепочкой — по­короче и потоньше.

Волокна с ядерной сумкой утолщены в средней части. В этом утолщении имеется скопление ядер.

В волокнах с ядерной цепочкой ядра расположены в сред­ней их части в виде цепочки.

Та часть интрафузальных волокон, где находится ядерная сумка или цепочка, является чувствительной. В перифериче­ской части интрафузальных мышечных волокон находятся миофибриллы и моторные бляшки.

Через капсулу нервно-мышечного веретена проникают нервные волокна 2 типов:

толстые (диаметр до 17 мкм), оплетающие в виде колец (terminatio annulospiralis) и те и другие интрафузальные волокна;

тонкие (диаметр около 8 мкм), заканчивающиеся контактами на интрафузальных мышечных волокнах с ядерной цепочкой и образующие гроздевидные нервные окончания (terminatio nervi racemosa).

Аннуло-спиральные (кольцеобразные) нервные оконча­ния воспринимают длину и силу растяжения мышечных волокон, гроздевидные — величину (длину) растяжения. Если растяжение слишком велико и быстрое, то в ЦНС по­ступают импульсы, тормозящие сокращение мыщц-антагонистов.

Нервно-сухожильные веретена располагаются в области сухожилий, покрыты соединительнотканной капсулой, вну­три которой находятся пучки коллагеновых волокон сухожи­лий. Через капсулу проникают нервные волокна, оплетаю­щие пучок коллагеновых волокон. Сухожильные веретена воспринимают силу растяжения сухожилий. При угрозе раз­рыва сухожилий в ЦНС поступают импульсы, тормозящие со­кращение мышцы.

Межнейрональные синапсы (synapsis interneuronalis) подразделяются на электрические и химические. Электриче­ские синапсы характеризуются тем, что неврилеммы отро­стков контактирующих клеток плотно прилегают друг к дру­гу. Через такие синапсы импульс в виде электрического тока может проходить в двух направлениях.

Химические синапсы характеризуются тем, что импульс через них может проходить только в одном направлении — от пресинаптической на постсинаптическую часть. Химиче­ские синапсы классифицируются на:

1) аксодендритические, если аксон одного нейрона контактирует с дендритом друго­го нейрона;

2) аксосоматические, если аксон одного нейрона контактирует с телом другого нейрона;

3) аксо-аксональные, если аксон одного нейрона контактирует с аксоном другого нейрона. Аксо-аксональные синапсы являются тормозными.

В каждом синапсе есть 3 части:

1) пресинаптическая часть; 2) постсинаптическая часть; 3) синаптическая щель.

Пресинаптической частью всегда является терминаль аксона, в которой имеются митохондрии, синаптические пу­зырьки, содержащие медиатор. Медиатором может быть ацетилхолин (холинергические синапсы), норадреналин (адренергические синапсы). Кроме этих двух, медиаторами могут быть дофамин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), гли­цин, вещество Р, гистамин, серотонин, пурин и др.

Если синапс является тормозным, то медиатором в нем могут быть дофамин, ГАМК, глицин.

К пресинаптической части синапса можно отнести пресинаптическую мембрану (аксолемму), в которой имеются ион­ные канальцы.

Постсинаптическая часть начинается с постсинаптической мембраны (дендрилемма дендрита, нейрилемма те­ла нейрона, аксолемма аксона). На постсинаптической мем­бране имеются рецепторы к медиатору и ацетилхолинэстераза, разрушающая медиатор. Рядом с мембраной имеются уплотненные участки, скопления митохондрий, но нет пресинаптических пузырьков.

Синаптическая щель, имеющая ширину 20 нм, ограни­чена пресинаптической и постсинаптической мембранами. Эти мембраны соединены между собой тонкими фибриллами.

Прохождение импульса через синапс осуществляется следующим образом.

Импульс, поступающий на терминал и пресинаптической части в виде волны деполяризации, сти­мулирует поступление ионов Са²⁺ в терминали через ионные канальцы, что вызывает приближение пресинаптических пузырьков к пресинаптической мембране, их разрыву и вы­ходу медиатора в синаптическую щель. Медиатор, поступив­ший в синаптическую щель, захватывается рецепторами пост­синаптической мембраны, вследствие чего повышается ее проницаемость. Тогда ионы Na⁺ с наружной поверхности пост­синаптической мембраны транспортируются на ее внутрен­нюю поверхность, в результате чего потенциал покоя, равный - 70 милливольт, снижается до -59 милливольт. После этого начинается волна деполяризации, т. е. одновременно с прони­кновением ионов Na⁺ на внутреннюю поверхность постсинап­тической мембраны ионы К⁺ поступают на ее наружную поверхность. При возникновении волны деполяризации ацетилхолинэстераза разрушает медиатор.

Если синапс является тормозным, то захваченный рецеп­торами постсинаптической мембраны тормозной медиатор (дофамин) вызывает повышение отрицательного потенциала покоя. Тогда прохождение импульса через синапс становится невозможным.

Рефлекторные дуги. Это системы, состоящие из цепи нейронов, по которым проходит нервный импульс. В состав рефлекторной дуги обязательно входят один чувствительный (он всегда первый в рефлекторной дуге) и один эффекторный (он всегда последний в рефлекторной дуге) нейроны. Самая простая рефлекторная дуга состоит из цепи двух нейронов (рецепторного и эффекторного). В состав сложных дуг входит более двух нейронов. Все нейроны рефлекторной дуги, кроме первого (рецепторного) и последнего (эффекторного), называ­ются ассоциативными (вставочными).

Движение импульса по рефлекторной дуге начинается с раздражения рецептора, в котором вырабатывается им­пульс. Импульс поступает сначала на дендрит, потом на те­ло, затем на аксон 1-го нейрона. После этого импульс через синапс поступает последовательно на дендрит, тело и аксон 2-го нейрона (эффекторного), эффекторное нервное оконча­ние и рабочий орган (волокно скелетной мышцы, железа).

Рефлекторные дуги имеются как в соматической, так и в вегетативной нервной системах.

Рефлекторные дуги вегетативной нервной системы.1-м нейроном этих дуг могут быть те же чувствительные клетки, что и в соматической нервной системе. Однако ассо­циативные и эффекторные нейроны относятся к вегетатив­ной нервной системе. Пример вегетативных рефлекторных дут:

1-й нейрон (чувствительный) заложен в спинальном ган­глии,

2-й нейрон (эфферентно-ассоциативный) расположен в латерально-промежуточном вегетативном ядре спинного мозга, от него начинается нисходящая (двигательная) часть рефлекторной дуги,

3-й нейрон расположен в перифериче­ском вегетативном нервном узле, этот нейрон является эффекторным и вместе с ассоциативным (2-м) нейроном обра­зует двигательную часть рефлекторной дуги.