ПОЛИПЛОИДИЯ. ЭНДОРЕПРОДУКЦИЯ

Полиплоидия — это процесс увеличения количества хро­мосом в ядре клетки. В результате этого процесса образуются полиплоидные клетки.

В процессе полиплоидии задействованы 2 механизма: 1) блокирование одной из фаз митоза; 2) нарушение цитотомии во время телофазы. Рассмотрим первый механизм, т. е. блокирование периода G₂, профазы или метафазы. При этом неразделившаяся клетка вступает в период G1 с тетраплоидным набором хромосом (4п), потом в период S, после которо­го в ней будет 8с ДНК и 8п хромосом. Затем эта клетка всту­пает в профазу, потом в метафазу. В метафазной звезде будет 8п. Затем, во время анафазы, в расходящихся дочерних звез­дах будет по 4п хромосом. После телофазы в дочерних клет­ках будут тетраплоидные ядра.

Второй механизм образования полиплоидных клеток на­блюдается при нарушении цитотомии — после того как про­изошла анафаза, клетка вступила в телофазу, сформирова­лись ядра, но цитотомии материнской клетки не произошло. В каждом из 2 ядер неразделившейся клетки содержится по 2п и 2с. Когда эта клетка вступит в период G1, затем в период S, то в его конце в каждом ядре неразделившейся клетки ока­жется по 4п и 4с. Потом эта клетка вступает в профазу, затем в метафазу. В формирующуюся материнскую звезду от каж­дого ядра поступит по 4п хромосом, т. е. в материнской звез­де будет 8п. При расхождении дочерних звезд во время ана­фазы в каждой такой звезде будет по 4п хромосом. После телофазы в каждой дочерней клетке будет тетраплоидное ядро, т. е. в каждом ядре будет содержаться по 4п хромосом.

В каких органах имеются полиплоидные клетки? В клет­ках печени — гепатоцитах, мегакариоцитах красного костно­го мозга, в гландулоцитах ацинусов слюнных желез, поджелу­дочной железы, в пигментном слое сетчатки глаза. При этом ядро может содержать 4п, 8п, 16п, 32п. Резко выраженная полиплоидия особенно характерна для мегакариоцитов крас­ного костного мозга.

Эндорепродукция — это последовательное многократное удвоение ДНК, в результате чего увеличивается набор хромо­сом, при этом хромосомы связаны тонкими нитями. Эти структуры называются политенами, характерными для кле­ток плаценты.

МЕЙОЗ

Мейоз — это такое деление, при котором в дочерних клет­ках оказывается половинный (гаплоидный) набор хромо­сом — 1n и 1с. Такое деление имеет место в процессе образо­вания половых клеток.

Рассмотрим процесс образования половых клеток в муж­ском организме, называемый сперматогенезом. Сперматоге­нез включает 4 периода:

1) период размножения;

2) период роста, или период профазы;

3) период созревания, который состоит из двух стадий: 1-го деления созревания и 2-го деле­ния созревания;

4) период формирования (этот период мы рассматривать не будем).

Период размножения. Размножающиеся (делящиеся) клетки в периоде размножения называются сперматогониями. Сперматогонии при делении претерпевают все фазы, ха­рактерные для митотического деления, т. е. после деления материнской (стволовой) сперматогонии образуются 2 дочер­ние сперматогонии с набором хромосом 2п и набором ДНК 2с, затем эти сперматогонии проходят весь клеточный цикл, и к предстоящему новому делению у них будет 4п и 4с. Вот эти сперматогонии — с 4п и 4с — вступают во 2-й период сперматогенеза — период роста, или период профазы, 1-го деления мейоза. С этого момента клетки называются сперматоцитами 1 -го порядка.

Период роста. В процессе развития сперматоцитов 1-го порядка имеют место 5 фаз: лептотена, зиготена (синаптена), пахитена, диплотена и диакинез.

Лептотена характеризуется активной спирализацией хромосом ядра, которые становятся видимыми, напоминаю­щими тонкие нити. Затем наступает зиготена (синаптена). Во время зиготены гомологичные хромосомы приближаются друг к другу и соединяются вместе, перекрещиваются (кро- сенговер). Объединившиеся хромосомы обмениваются гена­ми. Пара объединившихся хромосом называется бивален­том. Сколько бивалентов в ядре сперматоцита 1 -го порядка в фазе зиготены? Их количество составляет 23. Затем насту­пает пахитена. Во время пахитены каждая из хромосом би­валента подвергается дальнейшей спирализации, но при этом она укорачивается и утолщается. Между хроматидами хромосом бивалента появляются заметные щели. После это­го наступает диплотена, во время которой хроматиды хромо­сом бивалента начинают расходиться, но оказываются свя­занными в области перекреста. Потом наступает диакинез, во время которого происходит дальнейшая спирализация хромосом, в результате чего в конце профазы образуются те­трады. Их количество равно 23. Каждая тетрада состоит из 4 монад, или хроматид. Таким образом, в ядре сперматоцита 1 -го порядка в конце профазы будет 23 тетрады или 92 мона­ды. Затем клетка вступает в 1-е деление созревания.

Период созревания. 1 -е деление созревания начинается с метафазы. В метафазе в материнской звезде будет 23 тетра­ды. Тетрады выстраиваются в плоскости экватора таким об­разом, что одна половинка тетрады обращена к одному полю­су клетки, вторая — к другому. Во время анафазы половинки тетрад, называемые диадами, расходятся к полюсам. Затем, в результате телофазы, из сперматоцита 1-го порядка образу­ются 2 новые клетки, называемые сперматоцитами 2-го по­рядка. В каждом сперматоците 2-го порядка будет по 23 диа­ды (2n) или 46 монад. Сперматоциты 2-го порядка, минуя пе­риод S, период G₂ и профазу, сразу вступают в метафазу 2-го деления созревания. В материнской звезде сперматоцита 2-го порядка будет 23 диады, которые выстраиваются в плоскости экватора таким образом, что одна половинка диады обраще­на к одному полюсу, вторая — к другому. Эти половинки на­зываются монадами. Во время анафазы дочерние звезды, со­стоящие из монад, расходятся к полюсам. Во время телофазы 2-го деления созревания образуются 2 новые клетки, называ­емые сперматидами. В сперматидах будет гаплоидный на­бор хромосом (1n).

Строение митотических хромосом. Митотические хромосомы появляются в период митоза. Они особенно хоро­шо видны во время метафазы и анафазы. Во время метафазы видно, что каждая материнская хромосома состоит из двух сестринских хромосом, или хроматид. Каждая хромосома со­стоит из одной молекулы ДНК, которая уложена особым обра­зом и приобретает характерную форму. В каждой хромосоме есть первичная перетяжка, или центромер. Участки хромосо­мы, отходящие от первичной перетяжки, называются плеча­ми хромосомы. Если плечи хромосомы имеют одинаковую или примерно одинаковую длину, то такая хромосома назы­вается метоцентрической; если плечи хромосомы явно нео­динаковой длины, то такая хромосома называется субметоцентрической; если одно плечо хромосомы явно многократно длиннее другого, то такая хромосома называется акроцентрической. Концы плеч хромосомы называются теломерами. Кроме первичной перетяжки, в некоторых хромосомах есть вторичные перетяжки. Вторичная перетяжка — это ядрышковый организатор. Участок плеча хромосомы между вторичной перетяжкой и теломером называется спутником (сателлитом). Набор хромосом в ядре человека составляет кариотип. Чем он характеризуется? Кариотип характеризу­ется количеством, размерами и особенностями строения хромосом.

Все хромосомы ядра человека разделяются на 7 групп, ко­торые обозначаются буквами латинского алфавита от А до G. В каждой группе хромосомы морфологически похожи друг на друга, но хромосомы разных групп отличаются. Чтобы различить хромосомы друг от друга в одной группе, применя­ется метод дифференцированного окрашивания. При диф­ференцированном окрашивании на плечах хромосом по­являются светлые и темные полосы. Причем рисунок, обра­зованный этими полосами, для каждой хромосомы так же индивидуален, как отпечатки пальцев человека. Поэтому благодаря дифференцированному окрашиванию можно от­личить хромосомы друг от друта.