Всасывание - это совокупность процессов, обеспечивающих транспорт питательных веществ, воды, витаминов, солей из просвета пищеварительного канала во внутреннюю среду организма.

В ротовой полости, желудке объем всасывания незначительный. Основным всасывающим отделом является тонкий и толстый кишечник. Проникновение веществ из кишечника в кровь и лимфу возможно двумя путями: либо через энтероциты, либо через межклеточное пространство. При этом осуществляются следующие виды транспорта - активный, сопряженный, облегченная диффузия и пассивный. Активный транспорт веществ происходит с помощью конформационных переносчиков, локализованных на апикальной или базолатеральной мембране энтероцита. Переносчик потребляет энергию, обладает субстратной специфичностью и определенным порогом насыщения. Активный транспорт однонаправленный и, как правило, осуществляется против электро-химического градиента с высокой скоростью.

В зависимости от источника потребляемой энергии активный транспорт подразделяется на два типа: первично активный и вторично активный. Источником энергии для первично активного транспорта является энергия расщепления АТФ. Примером первично активного транспорта является транспорт натрия из клетки во внеклеиточную среду с помощью Na⁺/К⁺ насоса. Вторично активный транспорт, или котранспорт, - это совместный перенос двух веществ, из которых одно – натрий, благодаря работе натрий-калиевого насоса перемещается в клетку пассивно по электрохимическому градиенту, освобождает энергию, а другое – глюкоза, например, использует эту энергию и транспортируется против концентрационного градиента. Таким образом, при котранспорте вместе с натрием через люминальную мембрану переносится другое вещество.

Пассивные виды транспорта – диффузия, осмос и фильтрация. Диффузия разделяется на два подтипа: простую и облегченную.

Простая диффузия молекуд и ионов происходит через открытые в мембране ионные каналы или поры из среды с большей конуентрации в меньшую. Скорость диффузии зависит от величины концентрационного градиента и не требует затраты энергии.

Облегченная диффузия осуществляется с помощью специфических белков-переносчиков, но без затраты энергии. Переносчик на апикальной мембране клетки связывается с транспортируемым веществом, переносит его до внутренней стороны мембраны и вновь возвращается на апикальную мембрану. Всасывание идёт по градиенту концентрации, скорость всасывания зависит от скорости передвижения в мембране переносчика. Посредством облегченной диффузии транспортируется в энтероцит фруктоза и большинство аминокислот. Для глюкозы в мембране обнаружен переносчик, контролиоуемый инсулином. скорость облегченной диффузии глюкозы под влиянием инсулина увеличивается в 10-20 раз. В этом виде транспорта возможна конкурентная борьба за переносчик среди разных нутриентов, например, аминокислот, которые могут связываться с этим переносчиком.

Осмос – диффузия молекул воды осуществляется через межклеточные контакты и клеточные мембраны, вокруг которых существует разная осмотическая концентрация жидкосей. Диффузия молекул воды всегда направлена в сторону большей осмоической концентрации и может осуществляться в любом направлении.

Сопряженный транспорт - это совместный перенос двух веществ, из которых одно перемещается по электро-химическому градиенту, освобождая энергию, а другое против электро-химического градиента, используя эту энергию. Например, вместе с натрием транспортируется глюкоза и некоторые аминокислоты. Облегченная диффузия осуществляется с помощью переносчиков, но без затраты энергии, и относится к пассивному виду транспорта. Всасывание идет по градиенту концентрации, скорость всасывания высокая. Например, переносчик + фруктоза. В этом виде транспорта возможно конкурентное ингибирование.

С помощью эндоцитоза или пиноцитоза, как уже было показано, осуществляется транспорт из кишечника в кровь белковых молекул в интактном состоянии.

Рисунок № 8. Изменение проницаемости плотных контактов в зависимости от диаметра пор и трансэпителиальной разности потенциалов.

Пассивный транспорт включает в себя диффузию, осмос, фильтрацию, происходит без затраты энергии по соответствующим градиентам. Осуществляется пассивный транспорт в основном через межклеточное пространство и называется персорбцией (Рис.8). Соединение между двумя соседними энтероцитами в области апикальной мембраны получило название плотных контактов. В местах контакта имеются тончайшие нити из белка окклудина, связанные с актиновым цитоскелетом. Эта структура действует по принципу молекулярного сита, так как размер пор межклеточных контактов различен и уменьшается по мере удаления в дистальные отделы кишечника. Самые большие поры имеются в 12-перстной и тощей кишке (0,75-0,8 нм.), в толстой кишке диаметр пор плотных контактов заметно уменьшается (0,2-0,25 нм.) (рис.8).

Проницаемость для ионов определяется не только размерами пор, но и электрическими зарядами на поверхности эпителия. Апикальная мембрана энтероцитов и плотные контакты имеют отрицательный заряд, что облегчает вхождение в эти зоны ионов натрия и других положительных ионов и затрудняет вхождение хлора. Трансэпителиальная разность потенциалов, поддерживается активным транспортом натрия, увеличивается в дистальном направлении. В этом же направлении возрастает электрическое сопротивление эпителия. Этот фактор, так же как и размер пор, влияет на проницаемость кишечной стенки. В отделах с большим электрическим сопротивлением - меньше проницаемость.

Кроме морфофункциональных особенностей эпителия на процесс всасывания влияют многие факторы: состав содержимого и степень его переваривания, скорость кровотока и лимфотока, моторика кишечника, скорость движения ворсинок. Система ворсинок и микроворсинок увеличивает всасывающую поверхность кишечника до 200-400 м². В ворсинке имеется гладкая мышца, благодаря сокращению которой ворсинка совершает ритмические движения с определенной частотой и функционирует как микронасос. За 1 минуту все ворсинки могут всосать из кишечника 15-20 мл. жидкости. На сокращение ворсинок влияют механические и химические свойства химуса, важным стимулятором движения ворсинок является гормон вилликинин. Вода всегда всасывается пассивным путем. Наибольший объем всасывания происходит в тощей кишке, до 5000 мл., в подвздошной - до 3000 мл. и в толстой - около 1000 мл.

Всасывание натрия происходит активным и пассивным механизмами. Активный транспорт натрия связан с работой Na-K-АТФ-азы (натриевый насос). Натриевый насос выкачивает натрий через базолатеральную поверхность клетки, в клетку же натрий входит пассивно по электрохимическому градиенту. При сопряженном транспорте вместе с натрием транспортируются еще гексозы, аминокислоты, некоторые водорастворимые витамины, а в нижних отделах подвздошной кишки желчные кислоты. Пассивный транспорт натрия осуществляется через межклеточное пространство с током воды и составляет около 80% от всего количества всасывающегося натрия. Ионы К⁺ всасываются преимущественно пассивным транспортом по градиенту концентрации. Ионы хлора всасываются частично вместе с натрием, частично обмениваются на анион HCO₃^-. Кальций транспортируется активным механизмом, но при высоких его концентрациях возможен пассивный транспорт. Всасывание происходит в верхних отделах тонкой кишки при участии кальцийсвязывающего белка щеточной каемки, который находится под контролем витамина D₃, паратгормона. Стимулирующее влияние на всасывание кальция оказывает желчь.

С пищей ежедневно поступает 10-20 мг. железа и только 1-2 мг. всасываются. Железо лучше усваивается в составе гемоглобина; оно поступает в энтероцит и из него активным транспортом. Все двухвалентные катионы всасываются, в основном, в проксимальном отделе тонкого кишечника.

Углеводы, пройдя поэтапный ферментативный гидролиз, в конечном итоге, расщепляются до моносахаридов - глюкозы, галактозы и фруктозы. Гексозы - глюкоза и галактоза - всасываются натрийзависимым транспортом. Фруктоза - путем облегченной диффузии. Однако при высокой концентрации углеводов в кишечнике их всасывание может происходит пассивным путем. Всасывание контролируют гормоны поджелудочной железы - инсулин, глюкагон, гормоны коры надпочечников - глюкокортикоиды и другие гормоны.

Белки в пищеварительный тракт поступают с пищей, с пищеварительными соками и извлекаются из отторгнутых энтероцитов. В результате их гидролиза, с помощью различных пептидаз образуются ди-, трипептиды, аминокислоты. Основная часть белков всасывается в тонком кишечнике и только 10% всасывается в толстой кишке. Ди- и трипептиды поступают в клетку активным или пассивным путем и в цитозоле подвергаются гидролизу ферментами клетки. Аминокислоты, образуемые на мембране щеточной каймы, сразу поступают на транспортный конвейер. Существуют 4 основные транспортные системы: для нейтральных, двуосновных, дикарбоновых аминокислот и для иминокислот. Транспорт аминокислот нартийзависимый. Аминокислоты одной группы конкурируют за переносчик, поэтому если концентрация какой-либо аминокислоты находится за пределами насыщения - другие аминокислоты могут не всосаться.

Нуклеозиды транспортируются так же как и аминокислоты, специфическими переносчиками.

Липидыу человека наиболее активно всасываются в 12-перстной кишке и верхнем отделе тощей кишки. Ведущую роль в процессе всасывания играют соли желчных кислот. Жирные кислоты с длинными цепями и моноглицериды образуют с желчными кислотами простые или смешанные мицеллы. Смешанная мицелла содержит внутри кроме жирных кислот холестерин, лецитин, моноглицериды. На поверхности такой мицеллы находятся гидрофильные группы желчных кислот. Благодаря этому мицелла проходит прилегающий к слизистой водный слой, слой слизи щеточной каемки и распадается, после чего липиды проникают в клетку путем пассивной диффузии (при высокой концентрации желчных кислот в химусе). И только в подвздошной кишке, где концентрация желчных кислот низкая, транспорт липидов в эпителий может происходить активным путем.

В энтероцитах из моноглицеридов и жирных кислот происходит ресинтез собственных жиров и липидов, которые в виде хиломикроноввсасываются в лимфатический сосуд ворсинки. Хиломикроны содержат кроме триглицеридов большее или меньшее количество белка, в связи с чем образуются липопротеины различной плотности. В энтероците идет образование фосфолипидов, реэтерификация холестерина, возможен синтез нового холестерина. Жирные кислоты со средними и короткими цепями всасываются путем диффузии непосредственно в кровь. Жирорастворимые витамины - А, Д, Е, К - всасываются с участием солей желчных кислот. Водорастворимые витамины всасываются за счет диффузии (аскорбиновая кислота, рибофлавин), путем облегченной диффузии с помощью переносчика (витамин В₁₂), либо сопряженным механизмом.