Низшие растения, или Водоросли

Лекция 9. Многообразие растение. Водоросли

Систематика растений занимается изучением и описанием видов растений и распределением их по группам на основе сходства строения и родственных связей между ними, созданием классификации.

Основными таксономическими категориями при классификации растений являются вид, род, семейство, порядок, класс, отдел, царство. Иногда используют промежуточные таксономические категории: подвид, надрод, подцарство, надцарство и другие.

Таблица 1. Таксономические категории и таксоны на примере картофеля:

Низшие растения, или Водоросли

Общая характеристика.Водоросли – большая сборная группа фотосинтезирующих, преимущественно водных, фотоавтотрофных эукариотических растений. Для большинства водорослей характерно: в основном водная среда обитания, но большое число видов встречается и на суше (на поверхности почвы, влажных камнях, коре деревьев и т.д.).

Большинство водорослей находится в толще воды во взвешенном состоянии или активно плавает (фитопланктон), некоторые ведут прикрепленный образ жизни (фитобентос). Зеленые водоросли обитают в прибрежной зоне на небольшой глубине, бурые содержат пигменты, позволяющие им жить на глубине до 50 м, а набор фотосинтетических пигментов красных водорослей позволяет им обитать на глубине100-200 м, а отдельные представители обнаружены на глубине до 500 м.

Тело водорослей может быть одноклеточным, колониальным или многоклеточным. Если это многоклеточный организм, то его тело не дифференцировано на органы и ткани и называется таллом, или слоевище. У сложно организованных водорослей может наблюдаться элементарная дифференцировка тела, имитирующая органы высших растений – появляются ризоиды, стеблевидные и листовидные образования.

Строение клеток. Клетки большинства водорослей имеют клеточную стенку, образованную целлюлозой и пектином (только у примитивных подвижных одноклеточных и колониальных водорослей, у зооспор и гамет клетки ограничены лишь плазмалеммой), клеточная стенка почти всегда покрыта слизью. Протопласт клеток состоит из цитоплазмы, одного или нескольких ядер и хроматофоров (пластид), содержащих хлорофилл и другие пигменты; в хроматофорах имеются особые образования – пиреноиды – белковые тельца, вокруг которых накапливается крахмал, образующийся в процессе фотосинтеза. Вакуоли, как правило, хорошо развиты; иногда (особенно в подвижных клетках) имеются особые сократительные вакуоли; большинство подвижных водорослей имеют жгутики и светочувствительное образование – глазок, или стигму, благодаря которому водоросли обладают фототаксисом (способностью к активному движению всего организма по направлению к свету).

Питание автотрофное, но имеются виды сапрофиты и паразиты.

Размножение бесполое и половое, бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор (подвижных) или спор (неподвижных). Бесполое размножение также может осуществляться с помощью вегетативного размножения путем фрагментации таллома, деления клеток одноклеточных водорослей, у колониальных водорослей – за счет распада колоний.

Половое размножение происходит путем образования множества специализированных половых клеток – гамет и их слияния (оплодотворения), что представляет собой половой процесс. В результате слияния образуется зигота, которая покрывается толстой защитной оболочкой. После периода покоя (реже сразу же) зигота прорастает в новую особь, образующуюся в основном путем мейотического деления (зиготическая редукция). Этим завершается половое размножение. Формы полового процесса водорослей – изогамия, гетерогамия, оогамия. Для некоторых водорослей половой процесс осуществляется в форме конъюгации. У высокоорганизованных водорослей гаметы развиваются в специальных органах полового размножения: яйцеклетки – в оогониях, сперматозоиды – в антеридиях. У диплоидных водорослей происходит спорическая редукция – мейоз происходит при образовании зооспор, из которых развиваются гаметофиты. Гаметофиты митотически образуют гаметы, и при образовании зиготы образуется диплоидная водоросль, формирующая споры – спорофит. У гаплоидных водорослей споры и гаметы могут развиваться в клетках одной и той же особи, митотически.

Происхождение водорослей обычно связывают с поглощением эукариотической аэробной клеткой цианобактерий, которые стали хлоропластами. В последнее время появилась гипотеза, которая дает объяснение, почему у различных отделов водорослей хлоропласты резко отличаются по строению и набору фотосинтетических пигментов – предками хлоропластов у разных групп водорослей, возможно, были различные фотосинтезирующие бактерии. С другой стороны, одни и те же фотосинтезирующие бактерии могли захватываться разными организмами-носителями, находящимися на разных стадиях эволюционного развития. А сходство митохондрий у всех эукариотических организмов свидетельствует о том, что митохондрии произошли от единого предка, наиболее близкого к современной аэробной несерной пурпурной бактерии и симбиоз анаэробного гетеротрофного прокариота и бактерии-окислителя сложился раньше, чем в состав симбиотического организма вошли фотосинтезирующие бактерии.

Рис. . Многообразие растений

Рис. 58. Формы таллома багрянок.

Клеточная стенка – пектиново-целлюлозная, способная к сильному ослизнению, в результате чего у некоторых водорослей весь таллом приобретает слизистую консистенцию. В стенках у многих может откладываться углекислый кальций (СаСО₃) или магний (MgCO₃).

Продуктом ассимиляции является багрянковый крахмал, по строению близкий к гликогену. В отличие от обычного крахмала при окрашивании йодом он приобретает буро-красный цвет.

Наблюдается чередование полового (гаплоидного, n) и бесполого (диплоидного 2n) поколений. Бесполое размножение красных водорослей осуществляется с помощью гаплоидных безжгутиковых спор, развивающихся мейотически в спорангиях (спорическая редукция). Для багрянок характерен оогамный половой процесс.

Из спор развиваются гаметофиты, на гаметофитах образуются безжгутиковые мужские и женские гаметы. Большинство багрянок – двудомные растения. Из зиготы развивается диплоидный спорофит. Гаметофит и спорофит по внешнему виду неразличимы. Вегетативное размножение частями таллома характерно лишь для низкоорганизованных багрянок.

Отсутствие жгутиковых форм – характерный признак багрянок. Предполагают, что багрянки произошли от эукариот, еще не имеющих жгутиков, на этом основании их выделяют в отдельное подцарство.

Багрянки имеют большое практическое значение. Из них получают агар-агар, использующийся в кондитерской и микробиологической промышленности, многие из них являются сырьем для получения клея. Из золы багрянок получают йод и бром. Некоторые красные водоросли используются на корм скоту. В Японии, Китае, на островах Океании и в США багрянки используются в пищу. Порфира считается деликатесом. Красная водоросль хондрус используется для получения каррагенов – особых полисахаридов, подавляющих размножение вируса СПИДа.

Отдел Бурые водоросли.Отдел включает около 1500 видов многоклеточных, преимущественно макроскопических (до 60-100 м) водорослей, ведущих прикрепленный (бентосный) образ жизни. Чаще всего они встречаются в прибрежных мелководьях всех морей и океанов, иногда вдали от берега (например, в Саргассовом море).

Строение. Талломы бурых водорослей имеют наиболее сложное строение среди водорослей. Одноклеточные и колониальные формы отсутствуют. У высокоорганизованных клетки таллома отчасти дифференцируется, образуя тканеподобные анатомические структуры (например, ситовидные трубки с косыми перегородками). В результате этого происходит образование “стеблевой” и “листовой” частей таллома, выполняющих неоднородные функции. В субстрате водоросли закрепляются с помощью ризоидов.

Клетки бурых водорослей одноядерные с многочисленными хроматофорами, имеющими вид дисков или зерен. Бурая окраска водорослей обусловлена смесью пигментов (хлорофилла, каротиноидов, фукоксантина). Основным запасным веществом является ламинарин (полисахарид с иными, чем у крахмала, связями между остатками глюкозы), откладывающийся в цитоплазме. Клеточные стенки сильно ослизняются. Слизь помогает удерживать воду и тем самым препятствует обезвоживанию, что важно для водорослей приливно-отливной зоны.

Размножение половое и бесполое. Формы полового процесса различны – изогамия, гетерогамия, оогамия. Происходит чередование бесполого поколения – спорофита и полового – гаметофита. Спорофит и гаметофит по размеру и форме могут быть как одинаковыми, так и различными. Бесполое размножение происходит с помощью многочисленных двужгутиковых зооспор, мейотически образующиеся в одноклеточных, реже многоклеточных зооспорангиях спорофита. На гаметофитах (n) образуются оогонии и антеридии, в которых образуются гаметы, из зиготы развивается спорофит. Вегетативное размножение осуществляется частями таллома.

Ламинария.Представители рода ламинария известны под названием «морская капуста» (рис. ). Они широко распространены в северных морях. Зрелый спорофит ламинарии диплоидное растение длиной от 0,5 до 6 и более метров.

	Рис. . Чередование поколений у ламинарии

Слоевище ламинарии имеет одну или несколько листоподобных пластинок, располагающихся на простом или разветвленном стеблевидном образовании, прикрепленном к субстрату ризоидами. Стеблевидное образование с ризоидами многолетнее, а пластинка ежегодно отмирает и весной вновь отрастает.

Размножение. На поверхности пластинок формируются зооспорангии, в которых в результате мейотического деления образуются гаплоидные зооспоры с двумя неравными жгутиками. Они прорастают в микроскопические нитчатые гаметофиты, на которых образуются половые органы. Половой процесс оогамный. В оогониях и антеридиях образуется по одной гамете, после оплодотворения из зиготы без периода покоя развивается диплоидный спорофит. Таким образом, у ламинарии наблюдается чередование поколений, диплоидный спорофит образует зооспоры из которых развиваются гаплоидные гаметофиты.

Типичными представителями бурых водорослей является ламинария, макроцистис (его громадное слоевище достигает в длину 50-60 м), фукус, саргассум.

Значение.Будучи автотрофами, водоросли являются основными продуцентами (т. е. производителями) органических веществ в различных водоемах. Кроме того, в процессе фотосинтеза они выделяют кислород, создавая тем самым благоприятные условия для жизни не только водных, но и наземных организмов.

Водоросли играют огромную роль в жизни человека: являются кормом для многих промысловых рыб и других животных, служат добавками в различных питательных смесях, входят в состав комбикормов, некоторые водоросли (например, «морскую капусту») употребляют в пищу. Клетки бурых водорослей поверх целлюлозной клеточной стенки порыты пектином, состоящим из альгиновой кислоты или ее солей, при смешивании с водой (в соотношении 1/300) альгинаты образуют вязкий раствор. Альгинаты используются в пищевой промышленности (для получения пастилы, мармеладов), в парфюмерии (изготовление гелей), в медицине (для изготовления мазей), в химической промышленности (для изготовления клеев, лаков). В текстильной промышленности с их помощью делают невыцветающие и непромокаемые ткани. Морские водоросли используются для получения удобрений, йода, брома. Йод получали раньше исключительно из бурых водорослей. Бурые водоросли могут служить в качестве индикатора местонахождения золота, они способны накапливать его в клетках слоевища.

Отдел Зеленые водоросли. Отдел объединяет около 13000 видов, это самый обширный отдел среди водорослей. Отличительная особенность – чисто зеленый цвет слоевищ, вызванный преобладанием хлорофилла над другими пигментами. Распространены повсеместно. В основном зеленые водоросли обитатели пресных водоемов, но есть и морские виды. Некоторые обитают на суше. Есть виды, вступающие в симбиотические отношения с некоторыми животными (губками, кишечнополостными, оболочниками) и грибами.

Строение. Зеленые водоросли представлены одноклеточными, колониальными и многоклеточными формами. Клетки имеют плотную целлюлозно-пектиновую оболочку, бывают одноядерные или многоядерные. В цитоплазме находятся хроматофоры с пигментами (в основном хлорофилл a и b,). Кроме хлорофилла, в клетках содержатся каротиноиды, ксантофиллы и другие пигменты. Хлоропласты сходны с пластидами высших растений. Основным запасным веществом, накапливающимся в хлоропластах, является крахмал.

Размножение. Большинство зеленых водорослей гаплоидны. Редукция генетического материала происходит после образования зиготы – зиготическая редукция. Но часто наблюдается и правильное чередование полового и бесполого поколений.

Зеленые водоросли считаются предками наземных растений: они имеют одинаковые наборы фотосинтетических пигментов, оболочка содержит не только целлюлозу, но и пектин, запасное вещество – крахмал, накапливаются запасные питательные вещества не в цитоплазме (как у других водорослей), а в пластидах.

	Рис. 60. Строение хламидомонады:   1 – две пульсирующие вакуоли; 2 – стигма; 3 – цитоплазма; 4 – ядрышко; 5 – ядро; 6 – хроматофор; 7 – жгутик; 8 – пиреноид; 9 – зерна крахмала; 10 – клеточная стенка.

Род Хламидомонада. В переводе – единичный организм, покрытый древнегреческой одеждой – хламидой. Одноклеточные водоросли, обитающие преимущественно в мелких водоемах, загрязненных органическими веществами (рис. 60). Клетка хламидомонады имеет округлую или овальную форму, передний конец заострен в виде носика. На нем располагаются два одинаковой величины жгутика, с помощью которых хламидомонада передвигается в воде. Оболочка клетки пектиново-целлюлозная. В центре клетки располагается чашевидный хроматофор с крупным пиреноидом. В углублении хроматофора располагается ядро. На переднем конце клетки находятся стигма и пульсирующие вакуоли.

Размножается хламидомонада как бесполым, так и половым путем. В жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза. При бесполом размножении хламидомонада теряет жгутики, содержимое клетки дважды делится митотически, и под оболочкой материнской клетки образуются четыре дочерние. Каждая из них выделяет оболочку и образует жгутики, превращаясь в зооспоры.

Рис. 61. Жизненный цикл хламидомонады:   А — половое размножение (1 — материнское растение; 2 — образование гамет; 3 — копуляция гамет; 4 — зигота; 5 — прорастание зиготы; 6 — зооспора); Б — бесполое размножение (7 — образование зооспор).

Половой процесс у многих видов хламидомонады происходит по типу изогамии. Содержимое клетки делится, образуя от 8 до 32 гамет, которые напоминают зооспоры, но имеют более мелкие размеры. Клетки с разным половым знаком сливаются. Образовавшаяся зигота покрывается толстой оболочкой и впадает в период покоя. При наступлении благоприятных условий содержимое зигоспоры делится мейотически, и образуются четыре гаплоидные клетки, каждая из которых становится новой хламидомонадой.

У некоторых видов половой процесс осуществляется по типу гетерогамии (обе гаметы подвижны, но женская крупнее мужской) или по типу оогамии (женская гамета неподвижна).

Род Хлорелла. Одноклеточная водоросль, обитающая в пресных и соленых водоемах, на влажной почве, скалах (рис. 62). Клетки имеют вид зеленых шариков диаметром до 15 мкм. Жгутиков, глазков и сократительных вакуолей не имеет. В клетках имеется чашевидный хроматофор с пиреноидом или без него и мелкое ядро. Хлорелла гораздо более эффективно использует солнечную энергию для фотосинтеза. Если наземные растения используют около 1% солнечной энергии, то хлорелла – 10%. Половой процесс для этой водоросли не известен. Бесполое размножение происходит путем митотического деления содержимого материнской клетки дважды или трижды. В результате деления формируется четыре или восемь неподвижные споры (апланоспоры). После разрыва материнской оболочки клетки выходят наружу, увеличиваются в размерах и делятся вновь.

Рис. . Размножение хлореллы Рис. 62. Хлорелла.

Хлорелла стала первой водорослью, которую человек стал выращивать в культуре. Она использовалась в качестве экспериментального объекта для изучения некоторых этапов фотосинтеза. В некоторых странах (США, Япония, Израиль) созданы опытные установки для выращивания хлореллы и изучалась возможность использования хлореллы как источника питания для человека. Японцы научились перерабатывать хлореллу в белый порошок, богатый белками и витаминами. Его можно добавлять в муку для выпечки хлебобулочных изделий. Кроме того, хлорелла используется как источник дешевых кормов для скота и при биологической очистке сточных вод.

Класс Улотриксовые. Многоклеточные водоросли, слоевище которых нитевидное или пластинчатое. Наиболее известные представители относятся к роду Улотрикс и роду Ульва. Неветвящиеся нити улотрикса, прикрепляясь к подводным предметам – камням, сваям, корягам и т.д., образуют зеленые дерновинки. Все клетки (за исключением вытянутой в длину бесцветной ризоидальной клетки, с помощью которой происходит прикрепление водоросли) имеют сходное строение. В центре клетки находится ядро и хроматофор, имеющий форму незамкнутого кольца. В хроматофоре находится несколько пиреноидов. Рост нити в длину происходит за счет деления клеток в поперечном направлении. Произрастает в быстротекущих реках, ведет прикрепленный образ жизни (рис. 65).

Рис. 65. Улотрикс:   1 – клеточная оболочка; 2 – цитоплазма; 3 – ядро; 4 – хроматофор; 5 – образование гамет; 6 – копуляция гамет; 7 – зигота; 8 – мейоз и образование четвырех гаплоидных клеток; 9 – развитие улотрикса; 10 – образование четырехжгутиковых зооспор; 11 – развитие улотрикса из зооспор.

Рис. . Чередование поколений у ульвы

В дальнейшем зигота редукционно делится, давая начало четырем клеткам, каждая из которых образуется новую нить.

Важная эволюционная линия связана с переходом от нитчатого слоевища к пластинчатому. Именно такая форма слоевища у представителей рода Ульва (морской салат). Внешне ульва напоминает тонкий зеленый лист целлофана, ее слоевище до 150 см состоит из двух слоев клеток. Для ульвы характерно чередование поколений, причем диплоидный спорофит и гаплоидные гаметофиты внешне не отличаются. Такое чередование поколений называется изоморфным.

Род Спирогира. Зеленые нитчатые водоросли длиной до 8-10 см (рис. 63). Многочисленные виды спирогир обитают в пресных водоемах, в стоячей воде. Скопления нитей спирогиры образуют тину. Нити неветвящиеся, образованные одним рядом цилиндрических клеток. Жгутиковые стадии отсутствуют.

В центре клеток находится крупное ядро. Оно окружено цитоплазмой, расходящейся в виде тяжей от центра клетки к периферии. Здесь они соединяются с постенным слоем цитоплазмы. Тяжи пронизывают крупную вакуоль. В клетках находятся лентовидные, закрученные в виде спирали хроматофоры. Они располагаются постенно с внутренней стороны оболочки. У разных видов спирогиры количество хроматофоров колеблется от 1 до 16. В хроматофорах в большом количестве располагаются крупные бесцветные пиреноиды. Снаружи водоросль окружена слизистым чехлом.

Рис. . Лестничная конъюгация спирогиры

Половой процесс осуществляется путем конъюгации (рис. 64). Конъюгация может быть лестничной и боковой. При лестничной конъюгации две нити располагаются параллельно друг другу. У рядом расположенных клеток образуют куполообразные выросты, растущие навстречу друг другу.

В месте соприкосновения перегородки, разделяющие клетки, растворяются, и образуется канал, связывающий обе клетки. Содержимое одной клетки (мужской) округляется и перетекает по трубке в другую (женскую), и их содержимое (в первую очередь ядра) сливается. При боковой конъюгации оплодотворение происходит в пределах одной нити. При этом наблюдается слияние протопластов двух рядом расположенных клеток.

Зигота, образовавшаяся в результате оплодотворения, окружается толстой клеточной стенкой и впадает в период покоя. Весной зигота редукционно делится и образует четыре гаплоидных ядра. Три ядра дегенерируют, а четвертое делится митотически и дает начало новой гаплоидной нити. Таким образом, спирогира проходит жизненный цикл в гаплоидной фазе, диплоидна у нее только зигота.