Плодородие почв и продуктивность биогеоценозов

Свойства почвы, ее богатство в утилитарно-агрономическом смысле не всегда совпадают с продуктивностью природных растительных сообществ. Часто наблюдаются явные противоречия: крайне бедные, промытые, выщелоченные почвы служат субстратом для экстрапродуктивных биогеоценозов. Разительным примером этого служат постоянно влажные дождевые тропические леса на красных и желтых аллитных (ферраллитных) почвах. Гилеи по обилию биомассы и количеству растительного опада намного превосходят все природные растительные сообщества. Почвы же, на которых развиваются гилеи, настолько бедны элементами питания, что при вовлечении их в сельскохозяйственное производство едва могут обеспечить получение трех-четырех удовлетворительных урожаев.

В естественных условиях плодородие почв неразрывно связано с соответствующим этим почвам биоценозом и является результатом развития природного почвообразовательного процесса. Естественные биоценозы сами обеспечивают свойственную им биологическую продуктивность.

В цепи «почва - плодородие - естественные биоценозы» огромное значение в экологии растений отводится условиям водно-минерального питания. Отметим, что связь лесов с влажным климатом имеет сложный характер и может быть выражена схемой: влажный климат - сильное вымывание (элювирование) - лес как элювиально-устойчивый тип растительности. Лесные биоценозы хорошо переносят обильное увлажнение и выщелачивание веществ атмосферными водами. Сущность приспособления состоит в накоплении и удержании лесом необходимых ему запасов элементов-органогенов не в почве, из которой легко идет вымывание, а в более надежном хранилище - в биомассе.

Особенность биологического круговорота элементов в лесах приближается к непосредственному обмену элементов между организмами и их отмирающими остатками. Поэтому настоящие леса - таежные и тропические - не образуют высокоплодородных в сельскохозяйственном смысле почв. Более того, лес способен максимально использовать самые бедные местообитания (кварцевые пески и др.), проявляя высокую продуктивность. В лесах продуктивность биоценозов не совпадает с плодородием почвы в форме ее богатства элементами питания.

В экологическом отношении лесные растительные сообщества резко отличаются от степных. Степная растительность живет на собственном почвенно-водно-минеральном питании, вследствие чего она развивает мощную, глубоко проникающую в почву корневую систему и формирует в зоне распределения своих корней богатейшую природную кладовую питательных элементов - почвы с доминированием дернового процесса. В этом случае продуктивность биоценоза зависит от свойств самой почвы. Между типично лесными (тайга, гилея) и типично степными (луговая степь, высокотравная саванна) биогеоценозами существуют весьма разнообразные формы природных сообществ, в которых в разной степени участвуют в создании биомассы как сама растительность, так и свойства и богатство почвы. К таким биогеоценозам со сложным биологическим круговоротом относятся широколиственные леса с серыми и коричневыми лесными почвами, листопадные сезонно-влажные тропические леса и пр.

Понятие плодородия в применении к естественным условиям теряет агрономическое содержание, так как способность удовлетворять потребности растений в элементах питания и воде присуща не только почве, но и самому биологическому сообществу. В ряде случаев эта функция почти полностью переходит к биоценозу (тайга, гилея), хотя первоосновой накопления элементов в биомассе все же остается почва и ее материнская порода. Следовательно, не всегда по объему естественной биомассы можно сказать об агрономическом уровне плодородия. В ряде случаев чрезмерное обилие биомассы вводит неискушенного наблюдателя в заблуждение относительно истинного богатства почвы.

В связи с этим особое значение приобретают вопросы охраны лесных почв. Многочисленные примеры освоения тропических почв без достаточной их изученности и окультуривания свидетельствуют о полной деградации почв по пути образования латеритных панцирей. Естественный тропический лес на латеритизированных почвах не восстанавливается, а продуктивность вторичных лесов значительно ниже их исходного уровня. В наших условиях умеренного пояса природоохранными объектами являются леса на песках, особенно кварцевых, леса на гранитах, кварцитах, диабазах, гнейсах и других массивнокристаллических породах, леса на крутых склонах с маломощными почвами и т. д. Все эти почвы, удобные для лесов, крайне неблагоприятны в агрономическом отношении и требуют капитальных затрат на окультуривание.

Неправомерно рассматривать плодородие как явление, присущее только почвам. Такой подход нарушает известный закон о всеобщей связи и взаимообусловленности предметов и явлений в природе, экологический принцип, который внедрен в естествознание В. В. Докучаевым. В естественных условиях, в природной обстановке продуктивность биоценозов оценивается как результат единства всех его частей. В данном случае не почва и ее свойства определяют объем биомассы сообщества («урожай»), а само природное сообщество регулирует этот объем и поддерживает его на уровне эволюционно сложившегося равновесия составных частей биогеоценоза. Естественные биоценозы сами во взаимодействии с другими компонентами природной среды обеспечивают свойственную им биологическую продуктивность. Поэтому в отношении природных систем правильно говорить не о плодородии почв, а о продуктивности биогеоценоза как целостной развивающейся системы.

Лесные сообщества в своем большинстве развиваются в условиях влажного климата. К ним относятся таежные хвойные леса с подзолистыми почвами в бореальном поясе, широколиственные леса дубово-буково-грабовые с бурыми лесными почвами в суббореальном поясе, леса влажных субтропиков с красноземами и желтоземами, постоянно влажные тропические леса с красными и желтыми аллитными почвами и многие другие.

Влажный климат лесов создает в почвах промывной водный режим: количество осадков превосходит возможность расхода влаги на транспирацию и испарение. В почвах остается избыток воды, которая постоянно промывает почвенные горизонты и уходит в грунтовые воды. Растворимые в воде вещества должны были бы вымываться из профиля почвы. Однако выноса питательных веществ из почвы в грунтовые воды практически не происходит. Лесные фитоценозы сформировались как элювиально-устойчивый тип растительности. Они хорошо переносят обильное увлажнение и выщелачивание веществ атмосферными водами.

Сущность приспособления состоит в накоплении и удержании лесом необходимых ему запасов элементов-органогенов не в почве, из которой легко идет вымывание, а в более надежном хранилище - в биомассе. Биологический круговорот элементов в лесах приближается к непосредственному обмену элементов между организмами и их отмирающими остатками. В лесных сообществах миграция элементов происходит не с нисходящими фильтрующимися водами, а с восходящими к кронам деревьев растворами различных веществ и их закреплением в биомассе деревьев.

Биологический круговорот элементов в лесном сообществе характеризуется следующим. Опад, формирующий лесную подстилку, - главный источник снабжения растений элементами питания. Биологическая масса (древесина, хвоя, листья, ветки) - основная кладовая хранения элементов-биофилов. Корневые системы даже деревьев-гигантов неглубоко проникают в почву. Почвенные горизонты находятся под постоянным воздействием фильтрующихся атмосферных осадков. Почва в процессе почвообразования все больше теряет потенциальные элементы плодородия, беднеет. В ней образуются почти бесплодные кремнеземистые (подзолы) или железисто-алюминиевые (желтые и красные) почвы. Очень многие минеральные элементы, поступающие в растворы почвы, перехватываются корнями. Вода, проходящая почвенные горизонты, - мягкая, почти не содержит микроэлементов, слегка желтоватая от органических кислот.

Сосредоточение элементов минерального питания в биогенном веществе - важнейшая особенность лесных биогеоценозов. Из-за постоянного промывания элементы просто не могли бы остаться в почве. Однако в целом биогеоценозы леса содержат большой объем элементов питания и не выпускают его из своего биологического круговорота.

Продуктивность агроценозов зависит не только от плодородия почвы, но и от сложного комплекса условий и явлений окружающей среды. Повышение и поддержание почвенного плодородия является одной из самых важных и сложных задач практической и теоретической деятельности человека.