Изменчивость фагов и изменчмвость микроорганизмов под влиянием фагов

Фаги, как и микроорганизмы, способны изменять все свои свойства: форму и размеры негативных колоний, спектр литического действия, способность к адсорбции на микробной клетке, устойчивость к внешним воздействиям, антигенные свойства. Особенно часто наблюдаются изменения морфологии негативных колоний, спектра литического действия и превращение умеренных фагов в вирулентные.

Большие изменения могут наблюдаться в тонкой структуре фаговой частицы — возникают дефектные частицы, лишенные головки, отростка, нитевидных образований или других субструктур.

Изменения фагов могут быть наследственными (мутации) и неиаследственными (феноти-пические). Фенотипические изменения зависят от условий, в которых образуются фаговые частицы. Важное значение имеют изменения, вызываемые клеткой-хозяином, т. е. той культурой, на которой фаг размножается. Эти изменения большей частью носят фенотипический характер и касаются преимущественно формы негативных колоний, спектра литического действия и вирулентности. Под влиянием клетки-хозяина возможны и стойкие изменения типа мутаций. С помощью разных мутагенных факторов (лучистой энергии, химических агентов) могут быть получены разнообразные мутанты.

Особый интерес представляют изменения, происходящие при одновременном размножении на одной и той же культуре двух родственных по антигенным свойствам фагов. При этом в потомстве возникают частицы каждого из этих фагов и, кроме того, формы, которые приобрели свойства обоих родителей (гибридные формы).

Под влиянием фагов могут существенно изменяться все свойства микроорганизмов — морфология клеток, строение колоний, токсичность, подвижность и т. д. Изменения, вызываемые фагом, могут быть наследственными и ненаследственными. Механизмы, приводящие к изменению клеток под влиянием фагов, различные. В отдельных случаях фаг играет лишь роль отбирающего фактора: под его влиянием лизируются все чувствительные к нему клетки данной популяции и остаются лишь те клетки, которые еще до воздействия фагом были по разным причинам устойчивы к нему.

При выращивании микроорганизмов в жидкой среде совместно с активным против них фагом обычно наблюдается следующее. Сначала среда мутнеет, а затем просветляется в результате лизиса клеток. В ряде случаев через некоторое время (разное для разных микробов и фагов) культуральная жидкость снова мутнеет. Помутнение среды происходит вследствие возобновления роста культуры. На агаризованных средах при нанесении фага на газон чувствительной к нему культуры можно наблюдать вначале лизис культуры в местах нанесения фага, а через некоторое время на лизированных участках появляется рост культуры, обычно в виде отдельных колоний (рис. 218).

Вырастающие после лизиса микроорганизмы получили название культур вторичного роста. Анализ культур вторичного роста показывает, что в одних случаях они состоят из вариантов, ставших стабильно устойчивыми к данному фагу, в других — из нестойких форм. Культуры, ставшие устойчивыми к фагу, могут одновременно приобрести и ряд новых свойств. Этим обычно пользуются при получении фагоустойчивых культур для промышленных целей.

В последние годы были выявлены два принципиально различных механизма изменчивости клеток под влиянием фагов — трансдукция и лизогенные конверсии.

Трансдукция (перенос)

При размножении определенных умеренных фагов на чувствительних к ним культурах фаговая частица захватывает какой-нибудь фрагмент генетического материала данной клетки. При воздействии этим же фагом на другую чувствительную к нему культуру он передает новой культуре захваченный фрагмент. Культура, от которой фаг переносит генетический материал, получила название донора (дающая), а культура, приобретающая генетический материал, — реципиента (получающая).

При трансдукции фаг играет роль механического переносчика; лизогенизация клетки не обязательна. Один и тот же фаг может переносить разные свойства.

Трансдукция происходит довольно редко: из одного и более миллионов фаговых частиц только одна способна осуществлять трансдук-цию. При помощи трансдукции удавалось перенести от клеток-доноров клеткам-реципиентам различные свойства: токсичность, устойчивость к антибиотикам, способность продуцировать определенные ферменты, антигенные и другие свойства.