СРЕДСТВА, ДЕЙСТВУЮЩИЕ НА ЭФФЕРЕНТНУЮ ИННЕРВАЦИЮ

Эфферентная иннервация органов и тканей осуществляется из ЦНС по нис­ходящим проводящим путям, которые представлены двигательными нервными волокнами, иннервирующими скелетные мышцы (соматическая иннервация) и вегетативными нервными волокнами, иннервирующими внутренние органы, кро­веносные сосуды, железы и др. (вегетативная иннервация).

Соматическая нервная система включает двигательные нервные клетки (мо­тонейроны), тела которых расположены в головном и спинном мозге, а длин­ные отростки (аксоны) являются двигательными нервными волокнами и об­разуют контакты (синапсы) с волокнами скелетных мышц (нервно-мышечные синапсы) (рис. Б.1).

Вегетативная иннервация состоит из двух последовательно расположенных нейронов. Тела первых нейронов находятся в ЦНС. Аксоны этих нейронов вы­ходят из ЦНС и заканчиваются в вегетативных ганглиях, поэтому их называют преганглионарными волокнами. В ганглиях эти волокна образуют синаптические контакты со вторыми, ганглионарными, нейронами. Аксоны ганглионарных нейронов, называемые постганглионарными волокнами, оканчиваются на клетках иннервируемых органов (эффекторных органов). Ис­ключение составляет вегетативная иннервация хромаффинных клеток мозгового вещества надпочечников, эмбриогенетически родственных нейронам симпати­ческих ганглиев. Эти клетки иннервируются только преганглионарными нервны­ми волокнами (см. рис. Б.1).

Вегетативная нервная система состоит из симпатического и парасимпатичес­кого отделов, которые имеют как анатомические, так и физиологические разли­чия (рис. Б.2). В симпатической системе тела преганглионарных нейронов нахо­дятся в боковых рогах торако-люмбального (грудного и поясничного) отдела спинного мозга, а в парасимпатической системе — в среднем и продолговатом мозге и сакральном отделе (крестцовой части) спинного мозга. Ганглии симпати­ческой нервной системы локализованы вне иннервируемых органов — в двух сим­патических стволах, расположенных по обе стороны позвоночника (вертебраль-ные ганглии), а также в симпатических узлах (верхний и средний шейные узлы, солнечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы). Парасимпатичес-

кие ганглии в основном локализованы внутри эффекторных органов (интрамуральные ганглии).

Передача возбуждения с преганглионарных волокон на постганглионарные нейроны как в симпатических, так и в парасимпатических ганглиях осуществля­ется с помощью медиатора ацетилхолина. Ацетилхолин выделяется также из окон­чаний нервных волокон, которые иннервируют хромаффинные клетки мозгово­го вещества надпочечников (эмбриогенетически родственные нейронам симпатических ганглиев), в результате чего эти клетки выделяют адреналин и но-радреналин. Кроме того, ацетилхолин является медиатором, передающим возбуж­дение с постганглионарных парасимпатических нервных волокон на эффектор-ные органы (см. рис. Б.1). Передача возбуждения, осуществляемая посредством ацетилхолина, называется холинергической. Холинергическими называют также и нервные волокна, выделяющие ацетилхолин.

Передача возбуждения с постганглионарных симпатических нервных волокон на эффекторные органы осуществляется другим медиатором — норадреналином и называется адренергической (см. рис. Б.1). Нервные волокна, выделяю­щие норадреналин, также называются адренергическими. Исключением являются постганглионарные симпатические волокна, иннервирующие потовые железы и пилоэректоры, которые выделяют ацетилхолин и поэтому относятся к хол инергическим.

Основные эффекты возбуждения симпатической иннервации:

• Расширение зрачков (мидриаз) вследствие сокращения радиальной мышцы радужки

• Увеличение силы и частоты сердечных сокращений (повышение сердечного выброса)

• Увеличение скорости проведения импульсов по атриовентрикулярному узлу (облегчение атриовентрикулярной проводимости)

• Повышение автоматизма в проводящей системе сердца

• Сужение кровеносных сосудов

• Повышение артериального давления вследствие увеличения сердечного выб­роса и сужения сосудов

Основные эффекты возбуждения парасимпатической иннервации:

• Сужение зрачков (миоз) вследствие сокращения круговой мышцы радужки

• Спазм аккомодации (зрение устанавливается на ближнюю точку видения) вследствие сокращения цилиарной (ресничной) мышцы

• Уменьшение частоты сокращений сердца

• Уменьшение скорости проведения импульсов по атриовентрикулярному узлу (ухудшение атриовентрикулярной проводимости)

• Повышение тонуса бронхов

• Повышение тонуса гладких мышц желудочно-кишечного тракта, мочевого пузыря (тонус сфинктеров снижается), миометрия

• Увеличение секреции бронхиальных желез, пищеварительных желез (слюн­ных желез, желез желудочно-кишечного тракта), слезных и носоглоточных желез.

Фармакологические вещества, в том числе и лекарственные вещества, влияю­щие на эфферентную иннервацию, действуют в области синапсов, т.е. контактов между окончаниями нервных волокон и ганглионарными клетками или клетка­ми эффекторных органов и тканей. Синапсы (от греч. sinapsis — соединение, связь) состоят из трех основных элементов: пресинаптической мембраны (мембраны нервного окончания), синаптической щели и постсинаптической мембраны (часть мембраны иннервируемой клетки, которая непосредственно граничит с нервным окончанием). В нервных окончаниях происходит синтез медиатора и его депони­рование в синаптических пузырьках (везикулах). При деполяризации пресинап­тической мембраны, вызываемой нервными импульсами, происходит выделение (экзоцитоз) везикул из пресинаптических окончаний и высвобождение медиато­ра в синаптическую щель. Медиатор диффундирует через синаптическую щель и возбуждает специфические рецепторы, находящиеся на постсинаптической мем­бране. Возбуждение рецепторов на постсинаптической мембране клеток эффек­торных органов приводит к усилению или угнетению их функции. Синапсы, в которых передача возбуждения осуществляется медиатором ацетилхолином, на­зывают холинергическими,а синапсы, медиатором в которых является но-радреналин, - адренергическими.

Выделяют две основные группы веществ, действующих на эфферентную ин­нервацию:

1) средства, влияющие на холинергические синапсы;

2) средства, влияющие на адренергические синапсы.