Органогенез и системогенез

В отличие от концепции органогенеза, постулирующей поэтапное развитие отдельных морфологических органов, которые выполняют соответствующие локальные «частные» функции, концепция системогенеза утверждает, что гетерохронии в закладках и темпах развития связаны с необходимостью формирования не сенсорных или моторных, активационных или мотивационных, а «общеорганизменных» целостных функциональных систем, которые, как мы уже говорили, требуют вовлечения множества разных элементов из самых разных органов и тканей. Образно говоря, если концепция органогенеза предполагает, что развитие — это поэтапное строительство дома (фундамент, стены, крыша и т. д.), то концепция системогенеза утверждает, что, в отличие от этого дома, живой «домик», хотя и усложняется, модифицируется в процессе онтогенеза, но на каждом этапе он — целый и имеет все те части, которые позволяют использовать его в качестве «дома», все более и более обустроенного.

Системогенетический анализ процессов развития раскрыл системный характер морфогенетических процессов и привел к формулировке следующих принципов.

1. Принцип гетерохронией закладки компонентов функциональной системы. За счет внутрисистемной гетерохронии — неодновременной закладки и разной скорости формирования различных по сложности компонентов функциональной системы (более ранняя закладка и формирование более сложных компонентов) — эти компоненты «подгоняются» к одновременному началу функционирования в рамках данной системы.

2. Принцип фрагментации органа. В связи с наличием межсистемной гетерохронии — формирования отдельных функциональных систем на последовательных этапах онтогенеза — состав данного органа в каждый момент развития неоднороден по своей зрелости. Наиболее зрелыми оказываются те элементы, которые должны обеспечить реализацию систем, формирующихся на наиболее ранних этапах. Например, у птенца формируется не внутреннее ухо и слуховая кора вообще, но в них избирательно и ускоренно созревают те элементы, которые оказываются чувствительными к частоте «пищевых» сигналов матери, т. е. элементы, необходимые для обеспечения ранних форм пищедобывателыюго поведения [Хаютин, Дмитриева, 1991].

3. Принцип минимального обеспечения функциональных систем. Функциональная система становится «продуктивной» (обеспечивающей достижение результата и имеющей все необходимые составляющие операциональной архитектоники (см. параграф 2) до того, как все ее компоненты получат окончательное структурное оформление.

С позиций представлений о системном характере морфогенетических процессов, в особенности имея в виду принцип фрагментации (см. выше), можно рассмотреть орган, представляющий собой обособленный комплекс тканей, в качестве общей эволюционно фиксированной «части» множества систем, направленных на достижение разных результатов, или, говоря словами создателя теории системоге-неза П. К. Анохина, «как арену, на которой разыгрывается постепенный и гетеро-хронный захват отдельных его структур в интересах отдельных функциональных систем» [1948, с. 97]. Характеристика данного множества в традиционных терминах описывается как «специфическая функция» органа. Заметим здесь, что существует определенное соответствие между этим утверждением и точкой зрения, высказанной В. Маунткастлом о том, что «крупные структуры являются частями многих распределенных систем» [Эделмен, Маунткастл, 1981, с. 57].

Отвечая на вопрос о том, почему специализированные клетки, принадлежащие разным функциональным системам, в процессе эволюции оформились как локальное морфологическое образование — орган, можно предположить действие факторов, обусловливающих обособление клеточных элементов с различающимися наборами экспрессированных генов. С одной стороны, к подобным факторам можно отнести наличие особых метаболических «потребностей», динамика которых требует срочных обменов специфическими метаболическими субстратами между близко расположенными клетками определенных специализаций (см., например, в [Weinberg, 1997]). Подобный обмен между непосредственно контактрирующими клетками был назван «метаболической кооперацией» [Subak-Sharpe et al, 1969]. С другой стороны, компартментализация, по-видимому, оказывается способом пространственного разобщения несовместимых генов [Козлов, 1983; Швырков, 1990].