Общие сведения. Традиционно со времен французского физиолога Биша (начало XIX в.) нервную систему разделяют на соматическую и вегетативную

МОЗГ

Традиционно со времен французского физиолога Биша (начало XIX в.) нервную систему разделяют на соматическую и вегетативную, в каждую из которых входят структуры головного и спинного мозга, называемые центральной нервной системой (ЦНС), а также лежащие вне спинного и головного мозга и поэтому относящиеся к периферической нервной системе нервные клетки и нервные волокна, иннервирующие органы и ткани организма.

Соматическая нервная система представлена эфферентными (двигательными) нервными волокнами, иннервиру-юшими скелетную мускулатуру, и афферентными (чувствительными) нервными волокнами, идущими в ЦНС от рецепторов. Вегетативная нервная система включает в себя эфферентные нервные волокна, идущие к внутренним органам и рецепторам, и афферентные волокна от рецепторов внутренних органов. По морфологическим и функциональным особенностям вегетативная нервная система разделяется на симпатическую и парасимпатическую.

По своему развитию, а также структурной и функциональной организации нервная система человека имеет сходство с нервной системой разных видов животных, что существенно расширяет возможности ее исследования не только морфологами и нейрофизиологами, но и психофизиологами.

У всех видов позвоночных нервная система развивается из пласта клеток на наружной поверхности эмбриона — эктодермы. Часть эктодермы, называемая нервной пластинкой, сворачивается в полую трубку, из которой формируются головной и спинной мозг. В основе этого процесса лежит интенсивное деление эктодермальных клеток и формирование нервных клеток. Каждую минуту формируется примерно 250 000 нейронов [Коуэн, 1982].

Молодые несформированные нервные клетки постепенно мигрируют из областей, где они возникли, к местам своей постоянной локализации и объединяются в группы. В результате стенка трубки утолщается, сама трубка начинает трансформироваться, и на ней появляются идентифицируемые участки мозга, а именно: в ее передней части, которая будет в дальнейшем заключена в череп, образуются три первичных мозговых пузыря — это rhombencephalon, или задний мозг; mesencephalon, или средний мозг, и prosencephalon, или передний мозг (рис. 1.1 А, Б). Из задней части трубки формируется спинной мозг. Мигрировав на место постоянной легализации, нейроны начинают дифференцироваться, у них появляются отростки (аксоны и дендриты) и их тела приобретают определенную форму (см. параграф 2).

Одновременно происходит дальнейшая дифференциация мозга. Задний мозг дифференцируется на продолговатый мозг, мост и мозжечок; в среднем мозге нервные клетки группируются в виде двух пар крупных ядер, называемых верхними и нижними бугорками четверохолмия. Центральное скопление нервных клеток (серое вещество) на этом уровне носит название покрышек среднего мозга.

В переднем мозге происходят наиболее существенные изменения. Из него дифференцируются правая и левая камеры. Из выпячиваний этих камер в дальнейшем формируются сетчатки глаз. Остальная, большая часть правой и левой камер превращается в полушария; эта часть мозга называется конечным мозгом (telencepha-lori), и наиболее интенсивное развитие она получает у человека.

Образовавшийся после дифференциации полушарий центральный отдел переднего мозга получил название промежуточного мозга (diencephalori); он включает в себя таламус и гипоталамус с железистым придатком, или гипофизарным комплексом. Части мозга, расположенные ниже конечного мозга, т. е. от промежуточного до продолговатого мозга включительно, называют стволом мозга.

Под влиянием сопротивления черепа интенсивно увеличивающиеся стенки конечного мозга отодвигаются назад и прижимаются к стволу мозга (рис. 1.1 В).

Наружный слой стенок конечного мозга становится корой больших полушарий, а их складки между корой и верхней частью ствола, т. е. таламусом, образуют базальные ядра — полосатое тело и бледный шар. Кора больших полушарий мозга — это наиболее позднее в эволюции образование. По некоторым данным, у человека и у других приматов не менее 70 % всех нервных клеток ЦНС локализовано в коре больших полушарий [Наута, Фейртаг, 1982]; ее площадь увеличена за счет многочисленных извилин. В нижней части полушарий кора подворачивается вовнутрь и образует сложные складки, которые на поперечном срезе напоминают морского конька — гиппокамп.

В толще стенок дифференцирующихся структур мозга в результате агрегации нервных клеток формируются глубинные мозговые образования в виде ядер, формаций и субстанций, причем в большинстве областей мозга клетки не только агрегируют друг с другом, но и приобретают некоторую предпочтительную ориентацию. Например, в коре головного мозга большинство крупных пирамидных нейронов выстраиваются в ряд т(аким образом, что их верхние полюса с дендритами направлены к поверхности коры, а нижние полюса с аксонами — в направлении белого вещества. С помощью отростков нейроны формируют связи с другими нейронами; при этом аксоны многих нейронов, прорастая в отдаленные участки, образуют специфические анатомически и гистологически выявляемые проводящие пути. Следует отметить, что процесс формирования структур мозга и проводящих путей между ними происходит не только за счет дифференциации нервных клеток и прорастания их отростков, но и за счет обратного процесса, заключающегося в гибели некоторых клеток и ликвидации ранее сформированных связей.

Рис.1.1. Развитие мозга млекопитающих [Милнер, 1973]:

А — расширение переднего конца нервной трубки и образование трех отделов головного мозга; J5 — дальнейшее расширение и разрастание переднего мозга; Л — разделение переднего мозга на промежуточный мозг (таламус и гипоталамус), базальные ядра и кору больших полушарий. Показано относительное расположение этих структур: 1 — передний мозг (prosencephalon); 2 — средний мозг (mesencephalori); 3 — задний мозг (rhombencephalon); 4 — спинной мозг (medulla spinalis); 5 — боковой желудочек (ventriculus lateralis); 6 — третий желудочек (ventriculus tertius); 7 — сильвиёв водопровод (aqueductus cerehri); 8 — четвертый желудочек (ventriculus quartus); 9 — полушария мозга (hemispherium cerebri); 10 — таламус (thalamus) и гипоталамус (hypothalamus); 11 — базальные ядра (nuclei basalt); 12 — мост (pans) (вентралыю) и мозжечок (cerebellum) (дорсалыго); 13 — продолговатый мозг (medulla oblongata)

В результате описанных ранее трансформаций образуется мозг — предельно сложное морфологическое образование. Схематическое изображение мозга человека представлено на рис. 1.2.

Рис. 1.2. Головной мозг (правое полушарие; частично удалены

теменная, височная и затылочная области):

1 — медиальная поверхность лобной области правого полушария; 2 — мозолистое тело (corpus callosum); 3 — прозрачная перегородка (septumpellucidum); 4 — ядра гипоталамуса (nuclei hypo-thalami); 5 — гипофиз (hypophisis); 6 — мамилярное тело (corpus mamillare); 7 — субталамическое ядро (nucleus subthalamicus); 8 — красное ядро (nucleus ruber) (проекция); 9 — черная субстанция (substantia nigra) (проекция); 10 — шишковидная железа (corpus pineale); 11 — верхние бугорки четверохолмия (colliculi superior tecti mesencephali); 12 — нижние бугорки четверохолмия (colliculi inferior tecti mesencephali); 13 — медиальное коленчатое тело (МКТ) (corpus geniculatum mediale); 14 — латеральное коленчатое тело (ЛКТ) (corpus geniculatum laterals); 15 — нервные волокна, идущие от ЛКТ в первичную зрительную кору; 16 — шпорная извилина (sulcus calcarinus); 17 — гиппокампальная извилина (girus hippocampalis); 18 — таламус (thalamus); 19 — внутренняя часть бледного шара (globus pallidus); 20 — наружная часть бледного шара; 21 — хвостатое ядро (nucleus caudatus); 22 — скорлупа (putameri); 23 — островок (insula); 24 — мост (pans); 25— мозжечок (кора) (cerebellum); 26 — зубчатое ядро мозжечка (nucleus dentatus); 27— продолговатый мозг (medulla oblongata); 28 — четвертый желудочек (ventriculus quartus); 29 — зрительный нерв (nervus opticus); 30 — глазодвигательный нерв (nervus oculomotoris); 31 — тригеминальный нерв (nervus trigeminus); 32 — вестибулярный нерв (nervus vestibularis). Стрелкой обозначен свод