Сахаролитические клостридии

Для некоторых клостридиев ( Сlostridium aceticum , Сlostridium thermaceticum , Сlostridium formicaceticum и др.) характерно сбраживание сахаров, приводящее практически к образованию только одного конечного продукта - уксусной кислоты ( гомоацетатное брожение ); из 1 молекулы сброженной гексозы синтезируется 3 молекулы ацетата. Изучение последовательности биохимических реакций, приводящих к этому, показало, что сбраживание 1 молекулы гексозы по гликолитическому пути приводит к образованию только 2 молекул ацетата. Одновременно образуются и 2 молекулы СО2. Третья молекула ацетата синтезируется из 2 молекул СО2 принципиально иным путем. Фиксация углекислоты у гомоацетатных клостридиев происходит по нециклическому механизму, получившему название ацетил-КоA-пути , поскольку его ключевым метаболитом является ацетил-КоA ( рис. 62 ). (Виды, осуществляющие гомоацетатное брожение, называют также ацетогенными ). Одна из молекул СО2, служащая источником метильной группы ацетата, на первом этапе восстанавливается с образованием формиата , а затем при участии тетрагидрофолиевой кислоты в качестве кофермента в несколько этапов восстанавливается до метил-ТГФК . С последнего метильная группа переносится на фермент, содержащий витамин В12 в качестве кофермента (корриноидный фермент), приводя к регенерированию ТГФК . С корриноидного фермента СН3-группа поступает на СО-дегидрогеназу.

Вторая молекула СО2, углерод которой служит источником карбоксильной группы ацетата, при участии СО-дегидрогеназы восстанавливается до СО, оставаясь связанной с этим ферментом. СО- дегидрогеназа, ключевой фермент этого пути синтеза ацетата, имеет 3 центра, связывающие СН3-, СО-группы и кофермент A. Затем на ферменте осуществляется карбоксилирование метильной группы и взаимодействие образовавшейся ацетильной группы с коферментом A, приводящее к образованию ацетил-КоA. По характеру превращений, катализируемых СО- дегидрогеназой, фермент правильнее называть ацетил-КоA-синтазой. В дальнейшем происходит превращение ацетил-КоA до ацетата, сопровождающиеся образованием АТФ .