Нервная ткань.

Общие положения

Нервная ткань состоит из двух типов клеток— нейронов (собственно нервных клеток, нейроцитов) и нейроглиальных клеток (нейроглиоцитов), образующих вспомогательную нервную ткань нейроглию.

Нейрон является главной структурно-функциональной единицей нервной ткани. Его функции связаны с восприятием, обработкой, передачей и хранением информации. Реализация этих функций обеспечивается способностью нейрона генерировать (производить) короткие электрические импульсы (потенциалы действия) и проводить их по своей мембране. Для передачи информации к другой клетке нейрон синтезирует и выбрасывает в окружающую среду особые биологически активные вещества — нейромедиаторы (нейротрансмиттеры). Запоминание (хранение) информации также часто связано с синтезом либо, по крайней мере, изменением функционирования белков, входящих в состав нервной клетки.

Рассмотрим сначала характерные черты строения нейронов. В нервной клетке выделяют три основных отдела (рис. 2): тело, или сому, включающее ядро и окружающий его перикарион, и два типа отростков — дендриты и аксон. Тела нейронов имеют размер от 4 до 120 мкм и очень разнообразны по форме (см. 2.4). Отростки нейрона отличаются по внешнему виду, строению и функциям. Отросток, по которому нервные импульсы идут по направлению к телу нейрона, называется дендритом. Именно дендриты являются основным входом для сигналов от других нейронов и сенсорных стимулов. Количество дендритов варьирует в разных нервных клетках. Отросток, по которому нервный импульс распространяется от тела нейрона, всегда один и называется аксоном. Он начинается аксонным холмиком (в этом месте особенно часто происходит генерация нервного импульса). Многие аксоны покрыты особой миелиновой оболочкой, ускоряющей проведение нервного импульса. Миелиновая оболочка прерывается через определенные интервалы; участки, в которых она отсутствует, называются перехватами Ранвье.

Рис. 2. Связи между нервными клетками. Обратите внимание на большое разнообразие синоптических контактов, а также на наличие миелиновых оболочек вокруг аксона

Нервные импульсы, которые генерирует нейрон, распространяются по аксону и передаются на другой нейрон либо на исполнительный орган (мышцу, железу). Комплекс образований, служащих для такой передачи, называется синапсом. Нейрон, передающий нервный импульс, называется пресинаптическим, а принимающий его — постсинаптическим. Понятие пресинаптический и постсинаптический по отношению к нервной клетке в целом условно, так как один и тот же нейрон, входя в состав разных синапсов, может быть как пре-, так и постсинаптическим.

Синапс состоит из трех частей — пресинаптического окончания,постсинаптической мембраны и расположенной между ними синаптической щели (рис. 3). Пресинаптические окончания чаще всего образованы аксоном, который ветвится, формируя на своем конце специализированные расширения (пресинапс, синаптические бляшки, синаптические пуговки и т.п.).

Рис. 3. Строение синапса:

1. - Пресинаптическое окончание; 2 — постсинаптическая мембрана; 3 — синоптическая щель; 4 — везикула; 5 — эндоплазматическая сеть; 6— митохондрия

В пресинаптическом окончании всегда присутствуют везикулы (мембранные пузырьки) с медиатором, митохондрии и гладкая эндоплазматическая сеть. Поверхность принимающего нейрона, находящаяся напротив пресинапса, называется постсинаптической мембраной. В нее встроены специальные рецепторные белки, контактирующие с медиатором при передаче нервного сигнала. На нейроне обычно обнаруживается большое количество постсинаптических мембран (до нескольких тысяч), т.е. каждый нейрон принимает информацию от многих нервных клеток (рис. 4). С другой стороны, ветви аксона одного нейрона, как правило, формируют синапсы на множестве (до тысячи) других нейронов. Отметим также, что синапсы могут образовываться не только между пресинаптическим аксоном и телом (дендритом) постсинаптического нейрона, как мы видим на рис. 4, но и между другими частями нервных клеток — двумя аксонами, сомой и аксоном, дендритом и аксоном, двумя дендритами и т.д. Однако чаще всего встречаются аксо-дендритные и аксо-соматические синапсы.

Рис. 4. Нейрон и окончания

нервных волокон, образующие на нем синапсы:

1 - синапс; 2 — дендриты; 3 — тело нейрона

2.2. Микроскопическое строение нейрона

Внутреннее строение нейрона в целом сходно со строением других клеток организма (рис. 5). Нейрон имеет все органоиды, характерные для обычной клетки (эндоплазматическую сеть, митохондрии, аппарат Гольджи, лизосомы, рибосомы и т.д.).

Рис. 5. Микроскопическое строение нейрона:

1 - ядро; 2 — ядрышко; 3 — дендрит; 4 — вещество Ниссля; 5 — Пресинаптическое окончание; 6— ножка астроцита; 7— аппарат Гольджи; 8 — митохондрия; 9 — нейрофибриллы; 10— аксон; 11 —миелиновая оболочка; 12— перехват Ранвье; 13 — ядро шванновской клетки; 14— синапс; 15— постсинаптический нейрон

Тем не менее существуют некоторые особенности в строении нейрона, отличающие его от других клеток организма, крайне важные для его жизнедеятельности.

Цитоплазматическая мембрана нейрона состоит из двух слоев липидов, в которые встроены разнообразные белки. Особенно важную роль играют три группы белков — насосные, канальные и рецепторные. Первые две из них выполняют транспортную функцию. Насосные белки обеспечивают разность концентраций некоторых ионов между наружной и внутренней средой нейрона. Канальные белки способны избирательно пропускать эти ионы через мембрану. Рецепторные белки являются «мишенями», на которые нацелено действие физиологически активных веществ.

Одной из особенностей нейронов является то, что после дифференцировки из клеток-предшественниц — нейробластов (обычно это происходит на ранних сроках эмбрионального развития) нервная клетка больше не делится, т.е. ядро нейрона всегда находится в интерфазе. Это биологически оправдано, так как в течение жизни организма синапсы между нейронами постоянно видоизменяются. В случае деления, таким образом, утрачивался бы индивидуальный опыт особи, «записанный» на данных синапсах.

Для нервной ткани характерна очень высокая интенсивность обменных процессов. Показателем этого в первую очередь является потребление кислорода и глюкозы. Установлено, что головной мозг человека, вес которого составляет 2 - 2,5% от веса тела, потребляет от 10 до 20% поступающего в организм кислорода и примерно 10% глюкозы. В связи с этим в нервной клетке очень много митохондрий (в среднем 2500). Митохондрии можно найти в любой части нейрона, причем в отличие от обычных клеток здесь они могут перемещаться, скапливаясь в активно работающих областях — в зоне синапсов, в перехватах Ранвье, в аксонном холмике, в узлах ветвления дендритов.

Как известно, в норме концентрация кислорода и глюкозы в крови остается на относительно постоянном уровне. Центральная нервная система очень чувствительна к колебаниям концентрации этих веществ. Особенно чувствительны нервные клетки к недостатку кислорода. В то время как некоторые органы могут оставаться живыми в течение нескольких часов и даже суток после остановки сердца, выключение кровообращения мозга на 4 - 6 минут вызывает повреждение нейронов коры больших полушарий, а более длительное кислородное голодание (10-15 минут) ведет к гибели нервной системы.

Одно из основных структурных отличий нейронов от остальных клеток связано с наличием в их цитоплазме специфических образований в виде глыбок и зерен различной формы — вещества Ниссля (тигроида). При использовании электронного микроскопа было обнаружено, что это плотно упакованные цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума, которые отделены друг от друга небольшими промежутками. Между цистернами в узких полосках цитоплазмы расположены свободные рибосомы. Именно в этих органоидах осуществляется синтез белка, и их присутствие в виде вещества Ниссля связано с высоким уровнем обмена веществ в нейроне. Плотность вещества Ниссля может меняться в зависимости от функционального состояния клетки — растет при увеличении активности нейрона, падает в ходе развития патологических процессов и т.п.

В нервных клетках также хорошо развит комплекс Гольджи. Особое значение этого органоида для нейрона заключается в том, что он образует везикулы (мембранные пузырьки). Везикулы могут быть заполнены различными веществами, в частности нейромедиаторами. Везикулы изолируют молекулы этих веществ от цитоплазмы, благодаря чему медиаторы и другие соединения переправляются в различные участки нейрона, не вступая в реакции с окружающей их цитоплазмой. В комплексе Гольджи могут образовываться и пустые везикулы, которые, например, транспортируются в пресинаптические окончания, где заполняются медиатором.

Как уже было сказано, нейрон — долгоживущее образование. При этом нервные клетки отличаются большей чувствительностью к вредным веществам, чем другие клетки организма. Поэтому совершенно необходима система защиты нейронов от повреждающих воздействий, в частности, органоиды, нейтрализующие накапливающиеся в цитоплазме отходы обмена веществ. Это, в первую очередь, лизосомы. Они формируются в комплексе Гольджи и содержат пищеварительные ферменты, расщепляющие ненужные клетке или вредные для нее органические соединения. Увеличение количества лизосом в нейроне часто служит индикатором развивающегося патологического процесса.

Наконец, в нейронах очень развита сеть фибриллярных структур — микротрубочек и нейрофиламентов. Они образуют в цитоплазме сложную трехмерную опорно-сократительную сеть, играющую важную роль в функционировании нейрона и транспорте веществ (в первую очередь медиаторов) внутри клетки и по ее отросткам.

Микротрубочки, диаметр которых 20 - 26 нм, представляют собой полые трубки, построенные из белка тубулина. В дендритах и аксонах они проходят в основном вдоль оси отростка. Нейрофиламенты — белковые волокна диаметром 8 – 10 нм.

Основной транспорт веществ в нервных клетках осуществляется по аксону и называется аксонным транспортом. В нем различают быстрый (100 - 1000 мм/сутки), медленный (0,2 - 1 мм/сутки) и промежуточный (2 - 50 мм/сутки) компоненты. С передвижением веществ в нейроне связаны обеспечение передачи нервного импульса, постоянное обновление компонентов мембран и цитоплазмы, осуществление обратной связи между отростками и телом нейрона. Транспорт идет в обоих направлениях: к телу нейрона — ретроградный, от тела— антероградный. Вещества перемещаются в везикулах с затратой энергии вдоль микротрубочек, выполняющих функцию «направляющих». При разрушении микротрубочек (например, при воздействии яда колхицина) аксонный транспорт прекращается