V. Акт торможения

Вот мы и сконструировали принцип, без которого физиология высшей нервной деятельности никогда не достигла бы разгадки происхождения речи. Мы нащупали, что значит "наоборот" рефлексу, "противоположно" ему. Но теперь предстоит не короткий путь восхождения от этого обобщенного принципа к биологической конкретности.

Что же такое торможение? Понятие это в истории физиологической мысли проделало огромную эволюцию от чисто негативного смысла до все более содержательного, от понятия малозначительного и наглядного, а именно утомления, истощения нервов, до понятия более сложного и глубокого, чем само возбуждение, и эволюция мысли в этом направлении еще не закончилась. Основоположники русской физиологической школы И. М. Сеченов и Н. Е. Введенский опровергли прежние взгляды (М. Шаффа, М. Ферворна и др.) на торможение как на истощение, расслабление, паралич нервных клеток: было показано, что это активный процесс, неразрывно связанный с возбуждением. И. П. Павлов дифференцировал понятия внешнего, внутреннего, охранительного торможения (последнее спорно: противопоставление внешнего и внутреннего торможения также оспаривается некоторыми представителями павловской школы), особенно же важно разработанное И. П. Павловым учение о взаимной индукции возбуждения и торможения: они выступают в павловской школе как два равноправных, всегда сопутствующих и всегда противодействующих друг другу нервных процесса.

Иначе говоря, с развитием науки о физиологии высшей нервной деятельности понятие "торможение" все менее соответствует первоначальному смыслу слова. Это не отсутствие, не задержка возбуждения и активности, а определенная работа, энергичная особая деятельность нервных клеток, нервных центров, мозга. "Торможение есть рабочее состояние" это выражение А. А. Ухтомского наиболее удачно ⁶¹. Если эффект в мышце пессимальный, говорит Ухтомский в другом месте, значит, "нерв не только активно понижает возбуждение мышцы от своих собственных импульсов, но активно обуздывает и тот процесс возбуждения, который возникает в мышце из другого источника" ⁶². Эти слова хорошо поясняют, что высшие формы торможения могут рассматриваться как более мощные по сравнению с возбуждением, значительно более сложные, принадлежащие к более позднему эволюционному уровню.

Как и в вопросе о реципрокной иннервации, можно проследить иерархию от более простых механизмов торможения и возбуждения, имеющих анатомическую природу, к более сложным физико-химическим, к высшим функциональным. Высшие не отменяют низших, они надстраиваются над ними и включают их.

К простым механизмам можно отнести в уже использованных нами примерах мышечных антагонистов торможение, выключающее деятельность то экстензоров (разгибателей), то флексоров (сгибателей). Этот род торможения координирует движения конечностей при ходьбе, беге, различных трудовых актах человека, движения крыльев при полете птицы и т. д. Несколько более сложное антагонистическое торможение было открыто Н. Е. Введенским в 1896 г., а именно асимметричность тормозных функций в больших полушариях: возбуждение тех корковых нейронов правого полушария, которые вызывают, например, сгибание коленного сустава левой конечности животного, сопровождается торможением соответствующих нейронов левого полушария и вместе с тем повышением возбудимости тех нейронов этого полушария, которые ведают разгибанием коленного сустава. Ясно, что и это обеспечивает согласованность движения при ходьбе и беге.

Однако главное внимание физиологов было приковано к тому факту, что существуют специализированные нервные волокна и центры, служащие в норме, обычно для тормозящего влияния на иннервируемые ими органы; так, например, блуждающий нерв оказывает тормозящее влияние на сердце. Другие нервные волокна и центры влияют на те же органы стимулирующе; например, на сердце симпатический нерв. Это дало повод некоторым авторам предполагать, что все нервные центры, нервы и их окончания могут быть подразделены на специально тормозящие и специально стимулирующие. Однако действительность оказалась сложнее, и даже в самом деле специализированные в указанном смысле центры, нервы и окончания могут подчас оказывать обратное воздействие.

Точно так же сначала казалось (после открытий О. Леве в 1921 г.), что можно строго разделить химические вещества, выделяемые возбуждающими и тормозящими нервными окончаниями и передающими нервные влияния через межклеточные синапсы, например с нерва на мышцу, с одного нейрона на другой нейрон и т. п. Однако для сердца таким тормозящим веществом является ацетилхолин, выделяемый окончанием блуждающего нерва, стимулирующим же симпатии, выделяемый окончанием симпатического нерва, а в других случаях, например при перистальтике кишечника, наоборот, симпатии обладает тормозящим, а ацетилхолин стимулирующим действием. Если так обстоит с периферическим торможением, то химические нейрогуморальные механизмы торможения (и возбуждения) в центральной нервной системе еще более сложны. Однако, с другой стороны, никак нельзя упустить из виду, что в настоящее время известна группа фармакологических агентов, которые имеют специфическое действие снятия торможения; впрочем, и здесь дозировка и условия применения существенно изменяют эффект.

Электрофизиологическая природа торможения тоже вначале казалась однозначной: за возбуждением закреплены одни токи "токи действия", а именно высоковольтный отрицательный электрический потенциал, тогда как за торможением положительный электрический потенциал. Это представление отвечало наблюдениям на клеточном уровне, точнее, на межнейронных синапсах (Экклс, Беритов и др.). В дальнейшем картина исследований на нейронном уровне бесконечно усложнилась: некоторые авторы усматривают особые клетки (клетки Реншоу), осуществляющие тормозную функцию; другие указывают на особые специализированные тормозные синапсы; третьи переносят внимание на тормозную субсинаптическую мембрану (Араки). На макроуровне немалые перспективы для понимания электрофизиологической природы тормозного процесса дает изучение медленных, длительных потенциалов в коре большого мозга, у человека особенно характерных для лобных долей ⁶³.

Однако абсолютна ли противоположность процессов возбуждения и торможения? Вот главный вопрос, который должен освещать все частные химические и физические исследования тормозных явлений в нервной системе. Для школы И. П. Павлова это действительно всего лишь два полярных явления, но для школы Н. Е. Введенского А. А. Ухтомского торможение по крайней мере в его высших формах одновременно и полярно возбуждению и есть не что иное, как само возбуждение, только подвергшееся преобразованию, возведенное в особую стойкую, неподвижную форму. Этому преобразованию возбуждения могут содействовать два фактора: либо иннервируемое образование (будь то нервно-мышечный аппарат, будь то нервный центр) имеет пониженную лабильность, т. е. пропускную способность, либо приходящие в него импульсы имеют повышенную частоту ритма. В обоих случаях возникает пессимум, парабиоз, торможение. Но от чего зависит изменение лабильности образования или ритма импульсов? Получается замкнутый круг:

пониженная лабильность есть готовность к заторможенности, частые импульсы суть разносчики торможения. Следовательно, глубоко диалектическое истолкование Введенским Ухтомским торможения как преобразованного возбуждения и не исключает нейроанатомических, нейрогуморальных и электрофизиологических специфических субстратов торможения. Это истолкование лежит в функциональной плоскости. Нам оно важно здесь тем, что подводит к выводу о торможении как более высоком жизненном процессе, чем возбуждение.

Предлагаемая мною схема двух фокусов, двух одновременных доминант (бидоминантности) хорошо отвечает современным представлениям о торможении и, вероятно, может способствовать развитию учения о торможении на уровне интегративной деятельности мозга как целого.

Более активная, более важная роль, роль собственно доминанты в наиболее полнокровном значении этого понятия при этом приходится как раз на долю тормозной доминанты. Она не отвечает лишь признаку инертности, которому, случается, отвечает не только доминанта в обычном смысле, но и условный рефлекс. Тормозная доминанта "настаивает на своем" только в том смысле, что привлекает, скажем, к группе чесательных центров и диффузно суммирует возбуждения, любых других центров, кроме единственной группы центров, скажем пищевых, являющихся по отношению к ней антагонистической парой. В каждом живом теле нет, очевидно, ни одной мышцы, ни одной железы, которые не получали бы в каждый данный момент бодрствования тех или иных, больших или малых импульсов возбуждения от многообразной сенсорно-анализаторной системы. Однако они все бездействуют, все заторможены. Их торможение оформляет единственную "степень свободы", т. е. тот механизм, который в данный момент действует. А их бездействие означает, что все они в этот момент работают в едином комплексе тормозной доминанты. Этот комплекс увязан не биологически "разумными" связями, а диффузными, т. е. противоположными, "бессмысленными".

Итак, связь раздражений, "не идущих к делу", "не имеющих непосредственного биологического отношения друг к другу", это внутренний принцип системы торможения. А связь раздражений, отсеиваемых, подбираемых опытом и отмечаемых как "биологически интересные", "пригодные", "нужные", "идущие к делу", "имеющие непосредственную связь", это принцип системы возбуждения, хотя А. А. Ухтомский и излагает их как два последовательных момента жизни одной и той же доминанты ⁶⁴. Это два противоположных способа соединять все идущие в организм из внешней, как и из внутренней, среды сигналы: по их объективной несвязанности между собой или по их объективной связанности между собой, в частности близостью во времени. Учение И. П. Павлова посвящено в сущности второму из этих способов. Понятие доминанты (на первой фазе ее созревания) затрагивает первый из них, однако представляется правильным отнести его в гораздо большей мере к понятию тормозной доминанты.

Что касается "доминанты возбуждения", доминанты в смысле Ухтомского, она предстает теперь перед нами в описанном им виде как довольно редкое и специфическое исключение в жизнедеятельности организма или как начальная фаза некоего процесса. Конечно, надо порадоваться, что наблюдения нескольких выразительных исключительных ситуаций такого рода толкнули мысль Ухтомского к гигантскому обобщению, правда, как мы предполагаем, таящему в себе ошибку, но теперь почти полностью применимому к другому физиологическому явлению к тормозной доминанте. Однако не подлежит сомнению, что все классические примеры доминанты (в смысле доминанты возбуждения) относятся к виду цепных рефлексов, таких, где между началом и разрешающим конечным актом протекает известное время и известное число промежуточных деятельных звеньев. Мы уже упоминали, что это, в частности, дефекация и мочеиспускание, родовой акт и половой акт, глотание и рвота. Выразителен опыт с рвотой, проведенный Е. Бабским, цитированный в работе А. А. Ухтомского "Доминанта как фактор поведения". Раствор сернокислой меди, введенный в пищевод и желудок животного, почему-то не вызвал положительной рвотной реакции; тогда он введен в прямую кишку, но тоже не вызвал положенной реакции дефекация, а стимулировал развитие рвотной реакции. Ухтомский подчеркивает: "Заметьте, что здесь стимул не только неподходящий, но, я бы сказал, по своему штатному эффекту противоположный, ибо ведь дефекация связана с перистальтикой в одну сторону по направлению к прямой кишке, а рвота связана с перистальтикой в обратную сторону с антиперистальтикой" ⁶⁵. Довольно очевидно, что в этом случае для развития рвотной реакции до конца недостало силы начального импульса, но природа предусмотрела для подобных актов инерцию возбуждения нервных центров, суммирующего возбуждение и разнообразных других центров по принципу, типичному более для тормозной доминанты. Этим середина цепного рефлекса отличается от других рефлексов: его надо подталкивать, подгонять в средней части, и этому служит временное "извращение" принципа работы нервных центров па противоположный, пока разгон не завершится финальной частью разрешающим актом (после чего нередко прорывается на поверхность тормозная доминанта какой-либо звук, отряхивание, у собак после дефекации движения отбрасывания задними конечностями и т. п.). Отсюда, между прочим, следует, что признак инертности характеризует не доминанту вообще, к механизму которой он не имеет обязательного отношения, а только эти исключительные ситуации эти подобия принципа тормозной доминанты в момент протекания средней части цепного рефлекса. Зато в эти моменты признак инертности предопределяет все остальное: из него попросту вытекают эти некоторые подобия принципа тормозной доминанты.

Итак, в каждый момент жизнедеятельности организма, как правило, налицо два "центра" (две группы, две констелляции центров на разных этажах), работающих по противоположному принципу один "по Павлову", по принципу безусловных и условных рефлексов, другой "по Ухтомскому", по принципу доминанты. Один полюс возбуждения, другой полюс торможения. Один внешне проявляется в поведении, в каком-либо действии организма, другой внешне не проявляется, скрыт, невидим, так как он угашен притекающими к нему многочисленными бессвязными, или диффузными, возбуждениями. Однако при всем их антагонизме на первом полюсе, как мы только что убедились, в подчиненной форме тоже проявляется принцип доминанты, а на втором опять-таки в подчиненной форме проявляется принцип безусловных и условных рефлексов: ведь чесательный центр в роли тормозной доминанты возбуждается не только "не идущими к делу" чесания, т. е. всевозможными не адекватными ему раздражениями, но, очевидно, также комплексом нормальных для него раздражении, хотя бы слабых, не слишком активных; но это обстоятельство не меняет сути, оно остается на заднем плане.

Из этих двух взаимосвязанных нервных аппаратов более мощным, более сложным, эволюционно более поздним, энергетически более дорогим является тормозная доминанта. Механизм возбуждения (включая образование временных связей) сам по себе остается одним и тем же на очень разных уровнях эволюции и на разных уровнях нервной' деятельности какого-либо высокоразвитого •организма. Это генетически низший, собственно рефлекторный субстрат. Переменная, усложняющая величина противостоящее ему торможение. Тормозная доминанта как бы лепит, формует антагонистический полюс комплекс, или систему, возбуждения. Она отнимает у этого комплекса все, что можно отнять, и тем придает ему биологическую четкость, верность, эффективность. Прибой, или вал, торможения это активная сторона, оформляющая очаг возбуждения, остающийся ей недоступным.

А. А. Ухтомский словно колебался, чаще утверждая, что область доминантного возбуждения порождает и определяет "сопряженные торможения", но иногда прозревая обратную зависимость. Так, он записал в одной из лекционных тетрадей: "Торможение в сфере живой текущей доминанты. Здесь это резец скульптора, обрабатывающего глыбу раздражении и вырабатывающего поведение в отношении выступающей статуи. Тут торможение стоит дорого, дороже самого иррадиирующего возбуждения, оно сосредоточено и способно к сопротивлению текущим раздражениям, может быть, питаясь за их счет, как это известно для парабиотического участка. Громадная экономия в том, что и доминанта, и торможение могут питаться энергиями диффузных возбуждений данного момента. Диффузный фактор в отношении доминанты, как и торможения, не энзим, не последний толчок до взрыва, не заправка для начала реакции, но питающая энергия!" ⁶⁶. Здесь важны три момента: 1. Торможение резец скульптора, активное начало, вырабатывающее поведение так, как скульптор извлекает из глыбы статую. 2. Торможению здесь приписывается одно из свойств доминанты, даже главное свойство питаться текущими диффузными афферентными возбуждениями, откуда остается один шаг до мысли, что положительной доминанте противостоит не множество "торможений", но торможение в единственном числе, имеющее центр, следовательно, тормозная доминанта. 3. Для определения природы этого тормозящего механизма предлагается сравнение с парабиотическим участком нерва. А. А. Ухтомский оставил об этой перспективе многозначительное примечание в работе "Парабиоз и доминанта": "В последнее время. .. мы напали и на прямые признаки того, что координирующие торможения при реципрокных иннервациях скрывают в себе, в самом деле, механизм парабиоза. Теперь над дальнейшим раскрытием этих признаков работает Н. В. Голиков" ⁶⁷.

Вероятно, физиологическая наука пойдет на все возрастающую оценку наступательной, действенной роли торможения в высшей нервной деятельности. Само слово "торможение" останется лишь как условный термин, переживший свое начальное значение. Представляется, что возбуждение можно трактовать как потенциально разлитое во всей нервной системе, иначе говоря, иррадиирующее по сравнению с торможением настолько быстро, что может быть приравнено в этом смысле просто наличному. Его механизм первичен. Торможение, некогда родившееся из механических столкновений двух возбуждений, но развившееся вместе с рецепторными аппаратами и центральными анализаторами в специальный вторичный механизм нервной деятельности, ведет наступление, осаду. В его распоряжении два приема: его экспансия максимальна и оно отступает минимально. Поскольку отступление включается позже и протекает в нервных клетках и путях значительно медленнее, чем наступление, следует заключить, что прием отступления является эволюционно более поздним и более сложным, это в известном смысле торможение самого тормозного процесса, по натуре своей максималистского, универсального. Но именно с помощью минималистского отступления, сочетанием обоих приемов достигается идеальное фокусирование возбуждения. От разлитого диффузного возбуждения остается глазок, где достаточно простора для всех биологически "идущих к делу" связей, но только для них одних. Торможение есть угнетение всех лишних для этого глазка связей и сохранение всех нелишних. Возбуждение "рассеивается по всей коре, охватывает ее всю целиком, но ... сейчас же сопровождается тормозным процессом и вгоняется в определенные рамки" ⁶⁸. Иначе говоря, в сплошном поле торможения им самим проделывается отверстие, дырочка, в нее и выливается возбуждение в обычном смысле этого слова.

Таким образом, старое, неразрешенное разногласие между школами Павлова и Введенского Ухтомского, являются ли возбуждение и торможение двумя разными и равными нервными процессами или торможение есть особая форма возбуждения, т. е. субстанция их одна, может осложниться и еще одним аспектом: возбуждение и автоматическое реагирование на раздражение есть генетически низшая функция нервных тканей, но активным нервным процессом является у животных с развитой нервной системой только торможение, развившееся позже, причем сначала в форме максимально агрессивного, а потом и в "умной" форме минимально отступающего.

Если так, что же удивительного, если энергетически именно торможение "стоит дороже"? В этом и состоят затраты природы на прогресс, на совершенство реакций организма. Такой ряд можно экстраполировать и дальше, на человека. Не обходится ли торможение еще много дороже на самом высшем, специально человеческом уровне деятельности мозга?

Широко известны выкладки физиолога М. Рубнера: на килограмм живого веса лошади за всю ее жизнь (взрослую) потребуется и расходуется примерно 1G3 тыс. килограммо-калорий, собаки 164 тыс., коровы 141 тыс., а человека 726 тыс., т. е. в 4,5 раза больше высших позвоночных. При этом на возобновление своей массы лошадь и корова расходуют 33%, собака 35, человек же всего около 5%, следовательно, все остальное, т. е. примерно 688500 килограммо-калорий на килограмм веса тела, перерабатывается человеком за его взрослую жизнь отчасти на теплообразование, но в подавляющей массе на его реакции в среде. Можно с большой уверенностью считать, что это показатель прибавления у человека более сложной новой формы торможения. Вопреки упрощенному расчету "энергетизма" расход на торможение превосходит расход на возбуждение и, вероятно, круто возрастает с каждой эволюционно более высокой формой торможения. Это и есть прогресс физиологических механизмов высшей нервной деятельности. Однако переход к специфической только для человека форме торможения составит предмет других глав этой книги. Здесь же надлежит вернуться к явлению тормозной доминанты у животных.

"Давно уже существует в физиологии взгляд, по которому в деятельности нервной системы рядом с положительными ее действиями, выражающимися в стимулировании тех или других периферических аппаратов, должны участвовать нервные акты совершенно противоположного, отрицательного характера, сказывающиеся торможением тех или других аппаратов; и только при этих условиях данный иннервационный акт может получить в окончательном своем развитии более полное и совершенное выражение. Об этой второй половине дела в явлениях иннервации давно уже высказывались предположения..." ⁶⁹ Эти слова в совместной работе Н. Е. Введенского и А. А. Ухтомского вышли, по-видимому, из-под пера первого из них, как и все вступление. Они звучат теперь еще более пророчески, чем в 1908 г. Мне кажется, что А. А. Ухтомский всю свою жизнь предчувствовал неизбежность следующего шага в разработке его идей, и именно касающегося торможения. "В тот час, писал он, когда раскроется подлинная природа координирующих торможений в центральной нервной системе... приблизимся мы к пониманию тормозящих влияний доминанты" ⁷⁰. И двадцать с лишним лет спустя после его смерти на симпозиуме, посвященном 90-летию со дня его рождения, его ученики и продолжатели, не сговариваясь, подчеркивали, что именно раскрытие механизма сопряженного торможения является важной перспективой и неотложнейшей задачей науки о доминанте. Ю. М. Уфлянд сказал: "Мы очень часто говорим и сегодня слышали о сопряженном торможении. К сожалению, об этом говорится в общем виде..." ⁷¹ Вот более многозначительные слова Э. Ш. Айрапетьянца: "Перед нами действительно гора неразрешенных задач, например, один из основных механизмов формирования доминанты сопряженное торможение в системах головного мозга (вспомним формулу А. А. Ухтомского: без сопряженного торможения нет доминанты) все еще остается явлением во многом еще описательным" ⁷². Такое чувство ожидания всей школой, от основателей до хранителей традиций, какого-то существенного нового шага в понимании сопряженного торможения свидетельствует об органичности появления принципа тормозной доминанты.

Коснемся еще трех его физиологических перспектив.

1. Как уже говорилось выше, в некоторый момент: а) повышенной физиологической готовности какого-либо действия, или б) воздействия сильного раздражителя, или в) сочетания обоих факторов в той или иной пропорции наступает одновременное возбуждение в мозгу двух реципрокных центров (двух групп, очагов, констелляций центров): одного адекватного указанным факторам, другого неадекватного им, составляющего функционально противоположную пару адекватному. Необходимо допустить, что в первый момент они оба возбуждаются одинаково и в равной мере. Лишь после этой мимолетной фазы их функциональные пути расходятся в противоположные стороны. Такая начальная фаза, очевидно, более или менее близка к тому состоянию, которое было названо Н. Е. Введенским истериозисом. Характерно, что одни авторы видят в истериозисе предшественника доминантного состояния, другие предвестника угнетения. Для истериозиса характерна как раз чрезвычайно повышенная возбудимость центров, но при ничтожном рабочем эффекте. Во всяком случае очень важно выделить эту исходную фазу высокой возбудимости и возбужденности обоих функционально антагонистичных центров, прежде чем один станет тормозной доминантой, а другой даст рабочий эффект. Только такое представление позволит нам понять, каким образом в некоторых условиях они могут меняться между собой функциями: для осуществления этой инверсии им, безусловно, надо сначала снова редуцироваться до такой уравнивающей их фазы.

2. Тормозная доминанта перекидывает очень существенный связующий мост между двумя основными принципами высшей нервной деятельности: принципом доминанты и принципом условных рефлексов. Тормозная доминанта есть безусловно доминанта: "способность усиливать (копить) свое возбуждение по поводу случайного импульса вот что делает центр доминантным" ⁷³. Но тормозная доминанта и очень близка явлению внутреннего торможения. Вот что говорил С. И. Гальперин на симпозиуме "Механизмы доминанты": "Мне представляется, что теория доминанты имеет значение не только для формирования временных нервных связей, но и для решения проблемы внутреннего торможения. Как всем хорошо известно, при всех видах внутреннего торможения отсутствует доминанта (в классическом смысле. Б. П.). И вот специально этот вопрос был мною освещен в печати на конференции, посвященной 110-летию со дня рождения Н. Е. Введенского. Однако до сих пор никаких новых материалов и обсуждения этого вопроса не последовало. Мне хотелось бы обратить внимание представителей школы Введенского на эту важнейшую проблему. Мне думается, что все процессы внутреннего торможения, чрезвычайно сложные и очень важные, могут быть полностью объяснены на основе теории доминанты"². Да, но как только последняя преобразована в бидоминантную модель.

3. Современная физиология нервной системы и нервной деятельности, в том числе школа Введенского Ухтомского, не мыслима иначе, как на базе электрофизиологии. С другой стороны, грандиозные эмпирические знания, добытые электрофизиологией к настоящему времени, еще плохо координируются с теми нейрофункциональными теориями, о которых шла речь и жизненность, плодотворность которых подтверждена еще более грандиозным опытом. Есть ли шанс, что разработка теории тормозной доминанты приведет к более успешному переводу языка рефлексов па язык электроэнцефалограмм и обратно? Да, выше уже были сделаны совершенно беглые заметки об этом, здесь же добавлю: во-первых, если теория тормозной доминанты прольет новый свет на реципрокность бодрствования и сна, что более чем вероятно (активный же характер сна, как вида сложной нервной деятельности, ныне хорошо доказан электрофизиологическими методами); во-вторых, можно предположительно допустить, что, может быть, с механизмом тормозной доминанты окажется связанной специально группа электрических колебаний, ныне получившая название "сигма-ритма". К спонтанным проявлениям последней относятся прежде всего сонные веретена естественного сна, а к искусственно вызванным некоторые вспышки и разряды. Обобщивший данные о "сигма-ритме" Л. М. Мухаметов допускает, что механизм этого ритма может оказаться связанным с явлением внутреннего торможения и что он каким-то нервным или гуморальным образом подавляет активирующие системы ⁷⁴. Однако эти вопросы еще недостаточно созрели, да и лежат вне рамок нашего исследования.