VII) Сетчатая оболочка глаза

В светочувствительной части сетчатой оболочки нервные клетки располагаются многослойно:

1) фотосенсорный слой палочек и колбочек; первые - рецепторы сумеречного зрения, вторые - дневного и цветного зрения (у человека их 6-7 млн.);

2) наружный ядерный слой, состоящий из ядросодержащих фоторецепторных клеток;

3) наружный сетчатый слой, включающий центральные отростки ядросодержащих фотосенсорных клеток;

4) внутренний ядерный слой из горизонтальных, биполярных, амакринных нейронов;

5) внутренний сетчатый слой из дендритов нейронов внутреннего ядерного слоя;

6) ганглионарный слой из крупных ганглионарнных клеток, отростки которых образуют слой нервных волокон, отделенный от стекловидного тела внутренней пограничной пластинкой.

Нейроглия сетчатки из волокноподобных радиальных глиоцитов образует два пограничных слоя: наружный и внутренний.

В сетчатке анатомически различают:

1) наружную пигментную часть - двойной слой пигментного эпителия из призматических полигональных клеток;

2) внутреннюю светочувствительную часть, состоящую из радиально расположенных нейронов: фоторецепторного, ассоциативного, ганглионарного и амакринного, которые включаются в радиальную цепочку.

В заднем, зрительном отделе сетчатой оболочки находятся диск зрительного нерва диаметром в 1,7 мм и латерально от него на 4 мм место наилучшего видения - пятно (макула) с центральной ямкой. Края диска приподняты, а центр имеет небольшое углубление. Диск состоит из миелиновых зрительных волокон, поэтому и цвет его белый. Поскольку на диске отсутствуют фоторецепторные клетки, то это место сетчатки называют “слепым пятном”.

Центральная ямка макулы сосредотачивает только колбочковые нейросенсорные клетки и в нее “упирается” оптическая ось глаза. Из-за цвета макулу нередко называют желтым пятном.

Проводящий зрительный путь

1) Рецепторное поле — это сетчатая оболочка глаза с палочко- и колбочковидными клетками, содержащими светочувствительный пигмент родопсин, йодопсин. Сюда же входят биполярные клетки; ассоциативные, амакринные и ганглионарные нейроциты. Длинные отростки последних формируют зрительный нерв.

2) Зрительный нерв имеет внутриглазную, глазничную, канальцевую, внутричерепную части. Глазничная часть нерва обладает наружной и внутренней влагалищными оболочками из твердой и паутинной мозговых оболоческ.

3) Внутричерепной перекрест зрительных нервов лежит вначале турецкого седла. В нём медиальные волокна уходят на противоположную сторону, латеральные идут по своей стороне.

4) Зрительные тракты выходят из зрительных нервов и направляются к подкорковым центрам зрения, перед вступлением в которые они делятся на медиальные и латеральные корешки.

5) Подкорковые центры зрения состоят из латерального коленчатого тела — метаталамус промежуточного мозга и верхних холмиков среднего мозга (переключение на зрачковый рефлекс).

6) Через конечный отдел задней ножки внутренней капсулы проходят зрительные волокна, образуя по выходе из нее зрительную лучистость. Её волокна направляются к корковым ядрам зрительного анализатора.

7) Корковые концы зрительного анализатора — это шпорная борозда затылочной доли (поля 17,18,19), средняя лобная извилина (задний отдел) поле 40.

Ядро шпорной борозды связано проводящими путями с латеральной половиной сетчатки правого глаза и медиальной половиной сетчатой оболочки левого. Левое шпорное ядро соответственно принимает импульсы от латеральной половины сетчатки левого глаза и медиальной половины сетчатки правого глаза. Только двустороннее поражение ядер зрительного анализатора приводит к полной корковой слепоте.

Поражение поля 17 нарушает зрительное восприятие, поля 18 - зрительную память, поля 19 - ориентировку в незнакомом месте.

Наружные мышцы глазного яблока:

1) начало: сухожильное кольцо, прикрепленное в глубине глазницы к клиновидной кости в области зрительного канала;

2) прикрепление: склера кпереди от экватора глазного яблока, на 5-8 мм отступая кзади от роговичного лимба;

3) прямые мышцы: верхняя, нижняя, медиальная, латеральная; косые мышцы;

4) верхняя и нижняя косые мышцы;

5) мускул, поднимающий верхнее веко открывает глаз;

6) круговая мышца глазницы с тремя составными частями: глазничной, вековой, слезной; вековая часть закрывает глаз.

Фасции и клетчатка. Глазница изнутри покрыта надкостницей (периорбитой), которая срастается в области верхней глазничной щели и зрительного канала с твердой мозговой оболочкой. Спереди имеется глазничная перегородка, проходящая от глазничных краёв к хрящам век. Влагалище глазного яблока (тенонова капсула) рыхло соединено со склерой. Щель между влагалищем и склерой - эписклеральное пространство заполнено рыхлой соединительной тканью. Между надкостницей глазницы и влагалищем глазного яблока находится жировое тело глазницы.

Веки (верхнее и нижнее):

1) кожа - содержит сальные, потовые и ресничные железы, пушковые волосы;

2) соединительно-тканная пластинка (тарзус) с медиальной и латеральной связками;

3) тарзальные железы (мейбомиевы) - разветвленные сальные железы, выводные протоки - на краях века;

4) медиальная и латеральная спайки в области углов глаза;

5) конъюнктива век - внутренняя оболочка, ограничивающая своды: верхний и нижний конъюнктивального мешка;

6) медиальный угол: слезное озеро, слезное мясцо, полулунная складка (третье веко), слезный сосочек со слезной точкой;

7) края век: задний со слезной краевой капиллярной щелью, передний с отверстиями выводных протоков тарзальных желез и жесткими волосками - ресницами;

8) рудиментарное (третье веко) - лежит в медиальном углу глаза, покрыто многослойным плоским эпителием, содержащим слизистые клетки.

Слезный аппарат

1) Слезная железа с орбитальной и вековой частями лежит в одноименной ямке на верхне-латеральной стенке глазницы. Железа имеет выводные канальцы (10-15), открывающиеся в конъюнктивальный мешок сверху и латерально. Добавочные - мелкие слезные железы - лежат в конъюнктиве, чаще рядом с большой железой.

2) Краевая капиллярная щель находится у края века между конъюнктивой и склерой с роговицей.

3) Слезный ручей принимает отработанную слезу из капиллярной щели, направляя ее в слезное озеро в медиальном углу глаза.

4) Короткий и узкий слезный каналец (верхний и нижний) несут слезу из слезного озера в слезный мешок.

5) Слезный мешок лежит в ямке на медиальной стенке глазницы, окружен медиальной связкой века и слезной частью мышцы окружающей глаз. Верхняя часть мешка образует свод, из нижней части выходит носослезный проток.

6) Носослезный проток – прямая трубка с диаметром в 2 мм, открывающаяся в нижний носовой проход.

Артерии и вены век: медиальные и латеральные образуют дуги верхнего и нижнего века и передние, задние конъюнктивальные ветви. Венозный отток осуществляется в глазничную и лицевую вены.

Артерия и вена слезной железы являются ветвями глазных сосудов.

Лимфососуды от век и конъюнктивы направляются в околоушные (глубокие), нижнечелюстные и поднижнечелюстные узлы.

Чувствительная иннервация осуществляется за счет глазничной ветви тройничного нерва при помощи: длинных ресничных ветвей из носоресничного нерва и подглазничного нерва от второй ветви пятой пары.

Иннервация мышц происходит из глазодвигательного нерва: прямые мышцы - верхняя, нижняя, медиальная, нижняя косая, подниматель верхнего века. Из отводящего нерва снабжается прямая латеральная мышца; из блокового - верхняя косая; из лицевого нерва - круговая мышца глаза.

Орган вкуса - это небольшое образование в виде луковицы или почки. Вкусовые почки (луковицы) относятся к хеморецепторам. Они находятся в слизистой оболочке губ, языка, неба, глотки, гортани (надгортаннике, голосовых связках). Они имеют эллипсоидную форму и состоят из сенсорно-эпителиальных (рецепторных), опорных и базальных клеток. Вершина почки заканчивается на поверхности слизистой вкусовой порой. Вкусовые почки располагаются в языке по грибовидным, листовидным и валикообразным сосочкам. Более всего (50%) их приходится на валикообразные (желобоватые) сосочки. Общее же количество у взрослого человека достигает 2000. Во вкусовых почках передних 2/3 третей языка обнаружен сладко чувствительный белок, а в задней части – горько чувствительный. Вкусовые вещества адсорбируются микроворсинками вкусовых, сенсорных эпителиоцитов и в них сталкиваются с рецепторными белками клетки, что изменяет проницаемость мембран вкусовых эпителиоцитов и генерирует импульс. Его улавливают нервные окончания некоторых черепных нервов.

На боковых поверхностях вкусовых клеток замыкаются:

1) в области передних 2/3 языка терминали барабанной струны промежуточного нерва – VII черепной пары;

2) на задней 1/3 языка и слизистой неба и глотки - терминали языкоглоточного нерва – IX пары и буждающего нерва;

3) в слизистой гортани - терминали верхнего гортанного нерва от блуждающего – X пары;

4) в слизистой губ, щек и неба — терминальные разветвления блуждающего нерва.

Вкусовые импульсы проходят по восходящим волокнам VII, IX, X пары черепных нервов к общему вкусовому ядру одиночного пути в продолговатом мозге и мосту (солитарное ядро). Аксоны клеток этого ядра направляются в таламус и гиппокамп, а из них подкорковые нейроны несут импульс в корковый конец вкусового анализатора: парагиппокампальную извилину и крючок височной доли конечного мозга.

С возрастом уменьшается количество вкусовых почек. В оставшихся вкусовые рецепторные клетки перестраиваются так, что происходит повышение вкусовых порогов для всех вкусовых веществ, особенно для сладких. Сенсорные и поддерживающие клетки во вкусовых почках живут недолго (около 10 суток) и заменяются новыми. Однако, есть данные, что становление органа вкуса происходит рано и уже плод способен определять вкус окружающей его жидкости.

Орган обоняния представлен рецепторным полем в полости носа. Обонятельная область находится в слизистой оболочке носа на верхней носовой раковине и перегородке носа. Ее рецепторный слой составляют обонятельные нейросенсорные клетки, окруженные поддерживающими, опорными и базальными клетками, обонятельными (боуменовыми) железами.

Число нейрообонятельных клеток у человека колеблется в пределах 5-6 млн. — для сравнения у собаки около 225 млн. На 1 мм² слизистой обонятельного поля приходится 30 тыс. рецепторных клеток. Дендриты нейросенсорных клеток несут обонятельные булавы с 10-12 обонятельными ресничками на каждой. Но уже обнаружены клетки (10%), которые имеют только одни микроворсинки (микрореснички). Обонятельные реснички подвижны и пронизаны микротрубочками, связанными с базальными тельцами клеток.

Механизм обонятельного восприятия реализуется двумя способами.

1) Ключом к восприятию пяти основных запахов (камфарного, цветочного, мускусного, мятного, эфирного) является пространственное соответствие пахучих молекул форме рецепторных участков на мембране обонятельных ворсинок, что соответствует эффекту стереохимического построения.

2) При восприятии остальных основных запахов (едкого и гнилостного) определяющую роль отводят плотности (концентрации) пахучих молекул.

Обонятельные нервы (15-20) - это центральные отростки нейрообонятельных клеток, которые проходят через отверстия решетчатой пластинки одноименной кости в переднюю черепную яму и вступают в периферический отдел обонятельного мозга. Он включает обонятельную луковицу с митральными клетками, обонятельный тракт и треугольник, которые лежат на нижней поверхности лобной доли в одноименной борозде. Обонятельные полоски начинаются из обонятельного треугольника и переднего продырявленного вещества. Промежуточная и медиальная полоски вступают в подмозолистое поле, а диагональная - в подкорковые центры. Латеральная полоска из обонятельного треугольника проходит в парагиппокампальную извилину и крючок височной доли.

Подкорковые центры обоняния составлены из ядер сосцевидных тел, поводков эпифиза, миндалевидного тела, содержащих участки старой и древней коры.

Первичные корковые центры располагаются в обонятельном треугольнике, переднем продырявленном веществе, прозрачной перегородке, коре подмозолистой извилины.

Из первичных корковых центров обонятельные импульсы проходят во вторичное корковое поле парагиппокампальной извилины и крючка (поле 28).

От вторичного поля по сосцевидно-таламическому и сосцевидно-покрышечному путям они уходят в ядра сосцевидных тел и передние ядра таламуса и далее - по таламо-кортикальному пути - в кору поясной извилины (поле 24), в медиальную лобную извилину (поле 32). Так происходит включение обонятельных импульсов в лимбическую систему, ибо обоняние в процессе эволюции позвоночных выступило как организатор всех природных инстинктов.

Сосцевидно-покрышечный путь направляет обонятельные импульсы к ядрам черепных нервов, что вызывает сигналы двигательной рефлекторной реакции: принюхивание, облизывание, отделение слюны, чихание и кашель, рвоту.