Катаболизм жиров.
Использование жира в качестве источника энергии начинается с его выхода из жировых депо в кровяное русло. Этот процесс называется мобилизацией жира. Мобилизация жира ускоряется под влиянием симпатической нервной системы и гормона - адреналина.
Основные превращения жира происходят в печени, где имеются активные ферменты жирового обмена.
В печени жир прежде всего подвергается гидролизу и превращается, также как и в кишечнике, в глицерин и жирные кислоты.
Образовавшийся глицерин легко переходит в фосфоглицериновый альдегид, который является также промежуточным продуктом распада углеводов, и поэтому вовлекается в углеводный обмен.
Жирные кислоты, являясь веществами химически неактивными, вначале активируются с использованием энергии АТФ и связываются со своим переносчиком -коферментом А (комплекс жирная кислота - кофермент А называется ацил-кофермент А):
+ АТФ O
R-COOH + KoA-SH ¾¾¾® R - C ~ S-KoA
Жирная - АМФ Ацил-кофермент А
кислота -ФФ
Образовавшийся ацил-кофермент А далее с помощью еще одного переносчика -карнитина поступает в митохондрии, где происходит окисление жирной кислоты.
Окисление жирных кислот протекает в два этапа.
 |
На первом этапе, называемым b-окислением (данное название обусловлено тем, что окислению подвергается углеродный атом жирной кислоты, находящийся в b-положении), от жирной кислоты, связанной с коферментом А, дважды отщепляется по два атома водорода, которые затем по дыхательной цепи передаются на молекулярный кислород. В итоге образуется вода, и за счет выделяющейся при этом энергии осуществляется синтез 5 молекул АТФ (см. главу 4 «Биологическое окисление»). Завершается b-окисление отщеплением от жирной кислоты двууглеродного фрагмента в виде ацетил-кофермента А:
b-окисление многократно повторяется до тех пор, пока жирная кислота полностью не превратится в ацетил-КоА, количество молекул которого равно половине числа атомов углерода в исходной жирной кислоте. Как уже отмечалось, каждое отщепление ацетил-кофермента А сопровождается синтезом пяти молекул АТФ, осуществляемым тканевым дыханием.
Вторым этапом окисления жирных кислот является цикл трикарбоновых кислот (ЦТК) или цикл Кребса, в котором происходит дальнейшее окисление остатка уксусной кислоты, входящей в ацетил-кофермент А, до углекислого газа и воды. При окислении одной молекулы ацетил-кофермента А выделяется 12 молекул АТФ (см. главу 5 «Обмен углеводов»).
В целом окисление жирных кислот до СО2 и Н2О дает большое количество энергии. Например, в случае окисления пальмитиновой кислоты (C15H31COOH) 7 раз протекает b-окисление, что приводит к образованию 35 молекул АТФ и 8 молекул ацетил-кофермента А. При дальнейшем окислении 8 молекул ацетил-кофермента А в цикле Кребса еще синтезируется 96 молекул АТФ. Вычтя из полученной суммы молекул АТФ одну молекулу, энергия которой была затрачена на активацию жирной кислоты, получаем окончательный результат: при окислении молекулы пальмитиновой кислоты образуется 130 молекул АТФ.
Окисление жира протекает в митохондриях при обязательном использовании молекулярного кислорода, что существенно ограничивает скорость этого процесса. Поэтому за счет окисления жиров можно обеспечить энергией только работу средней мощности, но зато очень продолжительную, так как запасы жира в организме весьма значительны.
При избыточном образовании ацетил-кофермента А, что обычно бывает в печени, вместо цикла Кребса происходит реакция конденсации. В результате конденсации остатки уксусной кислоты соединяясь попарно, превращаются в кетоновые тела, а кофермент А выделяется в свободном виде:
CH3 СH3
CH3 C = O + HАД·Н2 СН-ОН
2 C = O ¾¾¾¾® CH2 СН2
S-KoA - 2 KoA-SH COOH - HАД COOH
Ацетоуксусная b-оксимасляная
кислота кислота
Кетоновые тела
С током крови кетоновые тела поступают во все ткани. Однако бόльшая часть кетоновых тел извлекается из крови органами, имеющими высокие энергозатраты: миокардом, скелетными мышцами, почками. В этих органах с участием их собственного кофермента А кетоновые тела вновь переходят в ацетил-кофермент А:
CH3 СH3 СH3
СН-ОН +HАД C = O + KoA-SH C = O + KoA-SH CH3
CH2 - HАД·Н2 СН2 СН2 2 C = О
COOH COOH C = O S-KoA
b-оксимасляная Ацетоуксусная S-KoA Ацетил-КоА
кислота кислота Ацетоацетил-КоА
Далее ацетил-кофермент А, окисляясь в цикле Кребса, дает этим органам необходимую энергию для их функционирования. Особенно велика роль кетоновых тел при обеспечении энергией продолжительных физических нагрузок.
При накоплении кетоновых тел в крови возможно образование ацетона:
CH3 CH3
C = O C = O
CH2 - CO2 CH3
COOH Ацетон
Дата добавления: 2015-03-09; просмотров: 3376;