Сократительные элементы (миофибриллы).

Сократительные элементы – миофибриллы занимают бóльшую часть объема мышечных клеток, их диаметр около 1 мкм. В нетренированных мышцах миофибриллы расположены рассеянно, а в тренированных они сгруппированы в пучки, называемые полями Конгейма.

Микроскопическое изучение строения миофибрилл показало, что они состоят из чередующихся светлых и темных участков или дисков. В мышечных клетках миофибриллы располагаются таким образом, что светлые и темные участки рядом расположенных миофибрилл совпадают, что создает видимую в микроскопе поперечную исчертанность всего мышечного волокна (рис. 9).

Рис 9. Электронная микрофотография продольного среза

участка мышечного волокна (увеличение в 10000 раз)

( Л. Страйер, 1985)

Использование электронного микроскопа с очень большим увеличением позволило расшифровать строение миофибрилл и установить причины наличия у них светлых и темных участков. Было обнаружено, что миофибриллы являются сложными структурами, построенными, в свою очередь, из большого числа мышечных нитей (протофибрилл или филаментов) двух типов – толстых и тонких.Толстые нити имеют диаметр 15 нм, тонкие – 7 нм.

Состоят же миофибриллы из чередующихся пучков параллельно расположенных толстых и тонких нитей, которые концами заходят друг в друга. На рис. 10 представлена схема строения миофибриллы.

Рис. 10. Схема строение миофибриллы

Участок миофибриллы, состоящий из толстых нитей и находящихся между ними концов тонких нитей, обладает двойным лучепреломлением. При микроскопии этот участок задерживает видимый свет или поток электронов (в случае электронного микроскопа) и поэтому кажется темным. Такие участки получили название анизотропныеили темные диски(А-диски).

Светлые участки миофибрилл состоят из центральных частей тонких нитей. Они сравнительно легко пропускают лучи света или поток электронов, так как не обладают двойным лучепреломлением и называются изотропными или светлыми дисками(I-диски).В середине пучка тонких нитей поперечно располагается тонкая пластинка из белка, которая фиксирует положение мышечных нитей в пространстве. Эта пластинка хорошо видна в микроскопе в виде линии, идущей поперек I-диска, и названа Z-пластинкойили Z-линией(рис. 8 и 9).

Участок миофибриллы между соседними Z-линиями получил название саркомер. Его длина 2,5-3 мкм. Каждая миофибрилла состоит из нескольких сотен саркомеров (до 1000).

Изучение химического состава миофибрилл показало, что толстые и тонкие нити образованы белками.

Толстые нити состоят из белка миозина. Миозин – белок с молекулярной массой около 500 кДа, содержащий две очень длинные полипептидные цепи. Эти цепи образуют двойную спираль, но на одном конце эти нити расходятся и формируют шаровидное образование - глобулярную головку. Поэтому в молекуле миозина различают две части – глобулярную головку и хвост (рис. 11).

Рис. 11. Схема строения молекулы миозина

В состав толстой нити входит около 300 миозиновых молекул, а на поперечном срезе толстой нити обнаруживается 18 молекул миозина. Миозиновые молекулы в толстых нитях переплетаются своими хвостами, а их головки выступают из толстой нити по правильной спирали (рис.12).

Рис. 12. Схема строения толстой нити

(А. Уайт и др., 1981)

В головках миозина имеются два важных участка (центра). Один из них катализирует гидролитическое расщепление АТФ, т.е. соответствует активному центру фермента. АТФ-азная активность миозина впервые обнаружена отечественными биохимиками Энгельтардтом и Любимовой. Второй участок головки миозина обеспечивает во время мышечного сокращения связь толстых нитей с белком тонких нитей - актином.

Тонкие нити состоят из трех белков: актина, тропонинаи тропомиозина.

Основной белок тонких нитей – актин. Актин – глобулярный белок с молекулярной массой 42 кДа. Этот белок обладает двумя важнейшими свойствами. Во-первых, проявляет высокую способность к полимеризации с образованием длинных цепей, называемых фибриллярным актином (можно сравнить с нитью бус). Во-вторых, как уже отмечалось, актин может соединяться с миозиновыми головками, что приводит к образованию между тонкими и толстыми нитями поперечных мостиков или спаек.

Основой тонкой нити является двойная спираль из двух цепей фибриллярного актина, содержащая около 300 молекул глобулярного актина (как бы две нити бус, закрученные в двойную спираль. Каждая бусинка соответствует глобулярному актину). На рис. 13 приведена схема строения двойной спирали из нитей фибриллярного актина.

Рис. 13. Схема строения двойной спирали из фибриллярного актина

Еще один белок тонких нитей - тропомиозин также имеет форму двойной спирали, но эта спираль образована полипептидными цепями и по размеру гораздо меньше двойной спирали актина. Тропомиозин располагается в желобке двойной спирали фибриллярного актина. Третий белок тонких нитей - тропонин присоединяется к тропомиозину и фиксирует его положение в желобке актина, при котором блокируется взаимодействие миозиновых головок с молекулами глобулярного актина тонких нитей (рис. 14).

Рис. 14. Схема строения тонкой нити

(А. Уайт и др., 1981)