Возраст и происхождение паразитизма

Возраст паразитизма теоретически считают с момента появления клетки, поскольку в теле амеб обитают микро­организмы. Ископаемые остатки паразитических предста­вителей получены начиная с палеозоя — это отпечатки морских лилий (иглокожие) с галообразными разрастания­ми, которые вызывают паразитические черви.

К паразитическому образу жизни организм может прий­ти различными путями

Возможные пути происхождения паразитизма

Увеличение количества источников питания с последующей их сменой. Этим может объясняться происхождение эктопаразитизма. Так, многие насекомые имеют колюще-сосущий ротовой аппарат, питаясь соками растений. Но пи­тание за счет прокалывания ткани и всасывания жидкости и есть способ поглощения пищи всеми кровососущими членистоногими, ряд кото­рых, потребляя кровь человека и теплокровных животных, продолжает пользоваться также и соками растений.

хищник эктопаразит

(клопы, пиявки)

По отношению к мелким позвоночным животным пияв­ка может быть хищником, вызывая гибель жертвы в результате кровососания, по отношению к крупным живот­ным она является временным эктопаразитом.

свободный образ жизни квартирантство

сидячий образ жизни

(усоногие раки) эндопаразитизм

эктопаразитизм

Некоторые виды усоногих раков переходят к неподвиж­ному образу жизни, фиксируясь на подводных частях де­ревянных построек или днищах судов. Они могут прикреп­ляться к раковинам моллюсков или к телу рыб, переходя к паразитизму. Кругоресничные инфузории прикрепляются к неживым объектам или к живым организмам.

комменсализм эндопаразитизм

(простейшие кишечника термитов)

эктопаразитизм

Переход от комменсализма к эктопаразитизму возможен при поселении комменсала на поверхности тела партнера. Переход комменсала к эндопаразитизму происходит при

транзит через пищеварительный тракт

факультативный кишечный паразитизм

облигатный кишечный паразитизм

(кишечные амебы: Е. coli — эндокомменсал,

Е. histolytica — эндопаразит)

Кишечный паразитизм представляет собой первичное яв­ление, развившееся в результате случайного занесения в пи­щеварительную систему яиц или покоящихся стадий свободноживущих организмов, кровепаразитизм вторичен. Самая древняя форма паразитизма среди эукариот и наиболее спе­циализированная — внутриклеточный паразитизм.

Через усиление кон­такта так называемых гнездовых паразитов с поверхностью тела хозяина. Животные, обитающие в убежище другого вида, могут питаться его перьями, волосами и отпадающими чешуйками кожного эпидермиса. Переход к постоянному обитанию на поверхности тела хозяина дает паразиту большие преимущества. Возможно, так возник паразитизм пухоедов, власоедов птиц и млекопитающих и группы клещей — обитателей эпидермиса животных и человека.

Основная масса случаев эндопаразитизма в полостных органах, имеющих связь с внешней средой, представляет собой явление, раз­вившееся в результате случайного заноса в организм цист, яиц или личинок свободноживущих видов, предварительно имеющих адапта­ции к обитанию в почве или в воде, содержащей избыток органического вещества. Примером является угрица кишечная, которая в своем развитии сохранила возможность обитать и размножаться как в почве, так и в организме человека.

Возможен переход к паразитированию в одном хозяине после предварительной адаптации к обитанию в другом, служащем источником питания первого. Так, известен целый ряд гельминтов, которые, обитая в кишечнике рыбы, не перевариваются в пищеварительной системе хищников, съевших паразитов вместе с хозяином и продолжающих паразитировать в кишечнике или тканях уже нового вида.

Не исключается и вариант перехода к полостному паразитизму видов, предварительно адаптированных к эктопаразитизму. Этим путем, вероятно, эволюционируют некоторые насекомые, большую часть цикла развития проводящие в ротовой полости птиц, но выходящие для размножения на перьевой покров их головы.

Наиболее сложно и многообразно происхождение паразитов тка­ней внутренней среды. Один из путей — через изменение инстинкта откладки яиц и предварительных адаптации к эктопаразитизму. Таким путем, вероятно, произошел тканевой паразитизм личинок мух и оводов, откладывающих яйца на поверхности кожи и слизистых оболочек животных и человека. Личинки при этом вскоре погружаются под покровы и ведут типичный эндопаразитический образ жизни.

Многие паразиты приспособились к обитанию в тканях после освоения полостных органов, связанных с внешней средой. Так, по-видимому, шла эволюция паразитизма у ленточных червей, у трихинеллы спиральной. В цикле развития этих паразитов имеются формы, обитающие как в кишечнике, так и в тканях.

Некоторые паразиты внутренней среды возникли, вероятно, пред­варительно адаптировавшись к обитанию в пищеварительной системе членистоногих, а с переходом последних к гематофагии заселили новую и труднодоступную экологическую нишу — кровь и другие ткани мезодермального происхождения.

Таким образом, путей перехода к паразитизму у разных видов животных много, но несомненным остается одно: паразитизм — явле­ние вторичное. Об этом свидетельствует наличие в жизненных циклах многих, даже наиболее специализированных паразитов, свободножи­вущих стадий, рекапитулирующих свободный образ жизни предков.

4. Характеристика системы «паразит-хозяин»

Паразитизм — явление экологическое. Взаимоотноше­ния паразита, хозяина и их среды обитания изучает эко­логическая паразитология, основы которой были заложе­ны в 30-е годы работами В. А. Догеля, В. Н. Беклемише­ва и Б. Н. Павловского.

Любой живой организм представляет собой симбиотический комплекс разнообразных биологических единиц. Для обозначения всей совокупности паразитов организма одно­го хозяина Е.Н.Павловский предложил термин «паразитоценоз».

Взаимоотношения паразитов в организме хозяина могут быть следующими:

1) синергизм: сочетание гельминтов с простейшими, бактериями и вирусами (лямблиоз + аскаридоз, фасциолез; гельминтозы + стафилококковая инфекция);

2) антагонизм: в таких отношениях находится боль­шинство гельминтов (увеличение численности одно­
го вида вызывает уменьшение численности другого);

3) антибиоз: два или более вида не могут обитать в од­ной среде из-за выделяемых продуктов метаболизма (аскаридоз и малярия у человека, холера и ленточные черви у кур)

При переходе к паразитизму упрощаются отношения орга­низма с внешней средой. Хозяин — связующее звено между паразитом и внешней средой — сам превращается в среду обитания паразита (Е. Н. Павловский, «Организм как сре­да обитания», 1934). Это — среда обитания первого поряд­ка для паразита. На эндопаразитов внешняя среда (среда обитания второго порядка) влияет через организм хозяина.

Онтогенез паразитов обычно бывает сложнее, чем развитие свободноживущих видов. Действительно, свободноживущие организмы до­вольно легко преодолевают проблемы размножения и расселения, что значительно усложнено у паразитов. Поэтому большинство паразитов нередко развиваются со сложным метаморфозом, включающим много личиночных стадий, обитающих в разных средах и выполняющих разные функции: расселения, активного роста, пассивного ожидания попадания в другую среду обитания и иногда даже размножения.

Совокупность всех стадий онтогенеза паразита и путей передачи его от одного хозяина к другому называют его жизненным циклом. Личинки могут вести как свободный, так и паразитический образ жизни. Хозяин, в котором обитают личинки паразита, носит название промежуточного. Значение промежуточных хозяев в циклах развития паразитов очень велико: они являются источниками заражения окон­чательных хозяев, часто выполняют расселительные функции, а иногда обеспечивают выживание популяций паразита в случае временного исчезновения окончательных хозяев.

Иногда в цикле развития паразита последовательно сменяются два-три промежуточных хозяина и даже больше. Хозяина, в котором развивается и размножается половым путем половозрелая стадия па­разита, называют окончательным или дефинитивным. Заражение его осуществляется либо при поедании промежуточного хозяина, либо при контакте с последним в одной среде обитания.

Выделяют также понятие «резервуар паразита», или «резервуарный хозяин». Это такой хозяин, в организме которого возбудитель заболевания может жить долго, накапливаясь, размножаясь и расселяясь по окружающей территории.

Наиболее часто резервуарами паразитов служат их дефинитивные хозяева. В том случае, когда продолжительность жизни промежуточ­ного хозяина велика, а личинка в нем долго сохраняет жизнеспособ­ность и иногда даже размножается, он также может выполнять роль резервуара. Продолжительность жизненного цикла разных паразитов очень сильно колеблется в зависимости от их систематического поло­жения, видовой принадлежности и условий. Так, жизнь аргасовых клещей может продолжаться до 20 лет, кровяных сосальщиков — до 40, а детская острица и карликовый цепень живут не более 2 мес. Знание длительности онтогенеза паразитов необходимо для разработки мер профилактики паразитарных заболеваний.

Расселение паразитов может происходить на разных стадиях их _f жизненного цикла. Расселение во времени обычно осуществляется покоящимися стадиями: развитие на этих стадиях приостанавливается до тех пор, пока не возникают новые условия, благоприятные для дальнейшего развития. Такими стадиями у простейших являются цис­ты, а у гельминтов — обычно яйца и иногда инкапсулированные личинки. Обычно покоящиеся стадии очень устойчивы к изменениям внешней среды. Так, яйца аскариды могут сохраняться жизнеспособными до 7 лет, а цисты дизентерийной амебы — до 7 мес. При попадании поко­ящейся стадии в благоприятного хозяина перемещение последнего способствует расселению паразита (часто далеко за пределы ареала его первоначального существования). Цисты, яйца и инкапсулированные личинки могут также разноситься ветром, водными потоками и жи­вотными — механическими переносчиками.

Таким образом, объясняется расширение ареалов распространения паразитов, не имеющих активных расселительных стадий в цикле развития. Многие паразиты, однако, имеют также свободноживущие подвижные стадии, служащие специально для расселения. Помимо расселения подвижные стадии часто выполняют функции поиска новых хозяев. Подвижный образ жизни промежуточных хозяев повы­шает вероятность контактов с окончательным хозяином. Перемещение окончательных хозяев, в которых обитают половозрелые паразиты, обеспечивает эффективное рассеивание цист, яиц и личинок паразитов по территории ареала.

При антагонистическом симбиозе возможны три край­них типа взаимоотношений (С. С. Шульман, 1984):

1) организм хозяина убивает паразита;

2) паразит вызывает гибель хозяина;

3) между хозяином и паразитом устанавливается равновесие (сбалансированность).

Взаимодействие паразита и хозяина и выработка устой­чивости системы могут происходить на двух уровнях:

1) организменный — формирование системы «паразит-хозяин»;

2) популяционный — формирование «паразитарной системы».

Система «паразит-хозяин» включает одну особь хозяи­на и группу особей паразита.

Для формирования системы «паразит-хозяин» необхо­димо соблюдение следующих условий:

а) паразит и хозяин должны вступить в контакт друг с другом;

б) хозяин должен обеспечить паразиту оптимальные условия для его развития;

в) паразит должен противостоять реакциям со стороны организма хозяина.

Способы проникновения паразита в организм хозяина могут быть различны:

1) Алиментарный (через рот с пищей) — яйца гельмин­тов, цисты простейших при несоблюдении правил личной гигиены и гигиены продуктов питания (ово­щи, фрукты); личинки гельминтов (трихинелла) и вегетативные формы простейших (токсоплазма) при недостаточной кулинарной обработке мясных про­дуктов.

2) Воздушно-капельный (через слизистые оболочки ды­хательных путей) — вирусы (грипп) и бактерии (дифтерия, чума) и некоторые простейшие (токсоплазма).

3) Контактно-бытовой (непосредственные контакты с больным человеком или животным, через белье и
предметы домашнего обихода) — яйца контактных гельминтов (острица» карликовый цепень) и многие
членистоногие (вши, чесоточный зудень).

4) Трансмиссивный — при участий переносчика — чле­нистоногого:

а) инокуляция — через хоботок при сосании крови (малярийные плазмодии, трипаносомы);

б) контаминация— при расчесах и втирании в кожу экскрементов или гемолимфы переносчика (вши­
вые тифы, чума).

5) Трансплацентарный (через плаценту) — токсоплазма, малярийные плазмодии.

6) Перкутанный (через кожу) — активное проникнове­ние личинок паразита через неповрежденную кожу
(анкилостомиды, шистосомы).

7) Половой (при половых контактах) — вирус СПИДа, трихомонада.

8) Трансфузионный (при переливании крови) — вирус СПИДа, малярийные плазмодии, трипаносомы.

9) Использование нестерильных инструментов — шприцы, инструментарий в акушерской и хирурги­ческой клинике (вирус СПИДа, трихомонады). Своеобразие системы «паразит-хозяин» выражается в ее двойственности (дуализме). С одной стороны, это антаго­низм компонентов системы, так как паразитизм есть ан­тагонистический симбиоз; С другой стороны, в процессе эволюции в системе наблюдается стабилизация отношений между паразитом и хозяином, что приводит к сглажива­нию антагонистических отношений и выработке равновесной системы. Естественный отбор действует на систему «паразит-хозяин» как на целостную единицу, в результа­те чего она становится более устойчивой и способствует сохранению вида и хозяина, и паразита. Пути эволюции паразита и хозяина идут параллельно (коэволюция), но направления их различны. Эволюция паразита идет по пути усложнения механизмов адаптации к хозяину, эво­люция хозяина — по пути совершенствования механизмов защиты от паразита. Следовательно, в системе «паразит-хозяин» наблюдается и коадаптация (взаимная адаптация): у паразита это морфологические и биологические адапта­ции, у хозяина — ответные реакции клеток, тканей и все­го организма в целом.

Системы «паразит-хозяин» различаются по степени вза­имной адаптации:

а) высокоадаптированные (противоречия в системе практически не проявляются);

б) недостаточно адаптированные, факультативные (защитные реакции организма хозяина подавляют
жизнедеятельность, репродуктивную способность, снижают продолжительность жизни паразитов и по­вышают их вирулентность);

в) неадаптированные, транзитные (паразиты не завер­шают цикл развития в организме хозяина, но обла­дают наибольшей вирулентностью).

«Результаты» взаимоотношений в системе «паразит-хо­зяин» могут быть различными. Если достаточно сильны за­щитные механизмы организма хозяина, наблюдается ги­бель паразита. Если паразит обладает высокой патогенностью, а защитные механизмы хозяина недостаточны, развивается заболевание, которое может, привести к гибе­ли, хозяина (часто вместе с хозяином погибает, и паразит). Если отношения паразита и хозяина относительно сбалан­сированы, наблюдается паразитоносительство (наличие в организме возбудителя без выраженных клинических при­знаков заболевания). Не всегда паразит является возбудителем болезни. От­сутствие проявления патогенности у паразита известно под названием носительства (например, цистоносительство для дизентерийной амебы).

С медицинской точки зрения представляет интерес та­кая характеристика паразита как патогенность (способность вызывать заболевание). Патогенность паразита — понятие относительное. Она зависит от целого ряда факторов: от генотипа хозяина, его возраста (к заражению наиболее чувствительны молодые организмы), от пищевого режима (неполноценная диета ослабляет организм хозяина и спо­собствует увеличению числа паразитов и количества откла­дываемых ими яиц, сокращению сроков их развития; по­вышение сахара в крови человека приводит к более час­тым и более тяжелым приступам малярии), от наличия у хозяина других паразитов и заболеваний. Патогенность паразита зависит также от его генотипа — имеются весь­ма патогенные и слабо патогенные штаммы паразитов (нап­ример, бактерий). Вирулентность паразита — это степень проявления патогенности.

Антагонизм взаимоотношений в эволюционно древних системах практически отсутствует и проявляется только на определенных стадиях. Резко выраженная патогенность проявляется в случаях, если система «паразит-хозяин» от­носительно молодая, если имеют место случаи извращенной локализации (Esherichia coli, обитающая в кишечни­ке, при попадании в легкие вызывает пневмонию), если в организм человека попадают некоторые свободноживущие представители (почвенные амебы, мучной клещ).

Вторая характеристика — специфичность паразита. Специфичность — это проявление исторически сложившей­ся степени адаптации паразита к хозяину.

Характерной особенностью паразитизма является соответствие оп­ределенного вида паразита определенному хозяину. Это соответствие называют специфичностью паразита.

Степень специфичности паразитов может быть различна: от строгой к определенному подвиду до форм, встречающихся в десятках различ­ных видов хозяев. Примерами специфических паразитов человека являются малярийные плазмодии, острица детская и некоторые другие. Источником инвазии этими паразитами всегда является человек. Такие специфические паразиты человека вызывают заболевания, называемые антропонозными.

Ряд других паразитов, встречающихся у человека, может поражать также и человекообразных обезьян. Таковы, например, вши, вухерерия Бликрофта и некоторые другие. Источником инвазии ими в абсолют­ном большинстве случаев также является человек.

Многие паразиты обладают меньшей специфичностью, чаще встре­чаясь у домашних и диких животных, но могут поражать также и человека. К таким паразитам относятся печеночный сосальщик, ши­рокий лентец, вольфартова муха и многие другие. Источником заражения человека в этом случае являются обычно животные. Заболева­ния, вызываемые этими паразитами, называют зоонозными.

Деление инфекционных и паразитарных заболеваний на антропо- и зоонозные имеет огромное эпидемиологическое значение в связи с разными подходами к их профилактике. Для профилактики антропонозных болезней в первую очередь необходимо выявление и лечение больных. Полное излечение всех больных людей этими заболеваниями должно привести к полному исчезновению этих паразитов как биоло­гических видов. В то же время профилактика зоонозных заболеваний значительно сложнее. Для ее успешного проведения необходимы ме­роприятия не только по оздоровлению человека, но и других хозяев, что значительно труднее, в особенности в отношении диких животных.

У одного и того же вида паразитов специфичность может быть выражена в разной степени на разных стадиях жизненного цикла. У некоторых видов специфичность более выражена на личиночных стадиях, а половозрелые организмы обитают в большом количестве окончательных хозяев. Таковы, например, сосальщики, личинки ко­торых адаптированы к определенным видам моллюсков, а взрослые формы могут паразитировать у разных видов млекопитающих.

Многие ленточные черви, наоборот, строго специфичны по отно­шению к окончательным хозяевам и проявляют меньшую разборчи­вость к промежуточным хозяевам.

Изменение специфичности паразитов к хозяевам на протяжении жизненного цикла обеспечивает им широкую экологическую пластич­ность, позволяющую выживать в меняющихся условиях, и открывает дальнейшие эволюционные перспективы.

Учет этой особенности паразитов необходим для проведения лич­ной профилактики заражения соответствующими заболеваниями. Дей­ствительно, для предотвращения заражения лейшманиозами, трипаносомозами или маляриейоказывается достаточным предохранение от укусов определенным видом кровососущих насеко­мых, в то время как для личной профилактики, например, токсоплазмоза необходим сложный комплекс мероприятий.

Выделяют следующие формы проявления специфич­ности:

1) гостальная (хозяинная): моногостальные паразиты имеют хозяина одного вида (аскарида человека), полигостальные — различные виды хозяев (лейшмании, трихинеллы);

2) топическая: определенная локализация у хозяина (головная и платяная вши, чесоточный клещ, гельмин ты кишечника);

3) возрастная (острицы и карликовый цепень чаще поражают детей);

4) сезонная (вспышки амебной дизентерии связаны с ве сенне-летним периодом, трихинеллеза — с осенне-зимним).

Различные факторы генетической и негенетической природы обус­ловливают различную чувствительность организма хозяина к паразиту.

Среди негенетических факторов выделяют возраст, питание, гор­мональный статус, сопутствующие заболевания и особенности их лечения. У детей с нарушенным белковым питанием более тяжело протекают амебиаз, стронгилоидоз и пневмоцистоз, в то время как тропическая малярия — легче, причем такие дети почти никогда не умирают от церебральных ее форм.

Люди, страдающие тяжелыми формами злокачественных опухолей, как правило, не заражаются висцеральным лейшманиозом. Железодефицитные анемии практически обеспечивают защиту человека от малярии, в то время как лечение препаратами железа сопровождается утяжелением течения этого заболевания.