ТЕМА 2 Экосистемы

1. Организация и структура экосистем (см. презентацию «Экосистемы»)

Термин «экология» впервые был предложен А. Тенсли в 1935 г. В его трактовке это «любая система, состоящая из живых существ и среды их обитания, объединенных в единое целое». Основными свойствам и экосистем являются: способность осуществлять круговорот веществ, противостоять внешним воздействиям и производить биологическую продукцию.

Экосистемы являются основными объектами изучения науки экологии. Экосистемный уровень исследования необходим для обосно­вания допустимых объемов изъятия продукции из природных экосистем (без нарушения их устойчивости), увеличения ее выхода (повышения продуктивнос­ти) и для решения других вопросов. В конечном счете, через сохра­нение отдельных элементарных экосистем решается важнейшая проблема современности предотвращения или нейтрализа­ции неблагоприятных явлений глобального кризиса, сохра­нения биосферы в целом.

Для того чтобы экосистемы функционировали (существовали) нео­граниченно долго и как единое целое, они должны обладать свойствами связывания и высвобождения энергии, а также круговоротом веществ. Экосистема, кроме этого, должна иметь механизмы, позволяющие про­тивостоять внешним воздействиям (возмущениям, помехам), гасить их. Для раскрытия этих механизмов познакомимся с различными видами структур и другими характеристиками (свойствами) экосистем.

Экосистемы построены по типу блоковой модели. Любая экосистема состоит из двух блоков. Один из них представлен комплексом взаимосвязанных живых организмов - биоценозом, а второй - факторами среды -биотопом или экотоном. В таком случае можно записать: экоси­стема = биоценоз + биотоп (экотоп). В. Н. Сукачев блоковую модель в ранге биогеоценоза в виде схемы изобразил на рис 2.

Этот рисунок позволяет наглядно представить, чем отличаются понятия «экосистема» и «биогеоценоз». Биогеоценоз, по В. Н. Су­качеву, включает все названные блоки и звенья. Это понятие обыч­но используют применительно к сухопутным системам. В биогео­ценозах обязательно наличие в качестве основного звена расти­тельного сообщества (фитоценоза). Примеры биогео-ценозов – однородные участки леса, луга, степи, болота и т. п.

Экосистемы могут и не иметь растительное звено. Таким при­мером являются системы, формирующиеся на базе разлагающих­ся органических остатков, гниющих в лесу деревьев, трупов жи­вотных и т. п. В них достаточно присутствие зооценоза и микробоценоза или только микробоценоза, способных осуществлять круго­ворот веществ.

Таким образом, каждый биогеоценоз может быть назван экосистемой, но не каждая экосистема относится к рангу биогеоценоза. Любой биогео­ценоз потенциально бессмертен, поскольку все время пополняется энергией за счет деятельности растительных фото- или хемосинтезирующих организмов. В то же время экосистемы без раститель­ного звена заканчивают свое существование одновременно с выс­вобождением в процессе разложения субстрата всей содержащей­ся в нем энергии.

Видовая структура экосистем. Под видовой структурой по­нимается количество видов, образующих экосистему, и соотноше­ние их численностей. Точных данных о количестве видов в экосис­темах нет. Это связано с тем, что трудно учесть видовое разнооб­разие всех мелких организмов (особенно микроорганизмов). Оно исчисляется сотнями и десятками сотен. Видовое разнообразие обычно тем значительнее, чем богаче условия (биотоп) экосисте­мы. В этом отношении самыми богатыми по видовому разнообра­зию являются, например, экосистемы дождевых тропических ле­сов. Только древесные виды исчисляются в них сотнями.

Богатство видов зависит также от возраста экосистем. Моло­дые экосистемы, возникающие, например, на таком изначально без­жизненном субстрате, как отвалы пород, извлекаемые из глубин­ных слоев земной коры при добыче полезных ископаемых, крайне бедны видами. В дальнейшем по мере развития экосистем их видовое богатство увеличивается. Но в хорошо сформировавшихся экосистемах оно может несколько уменьшаться. К тому времени обычно выделяется один или 2-3 вида, которые явно преобладают по численности особей. Например, в еловом лесу - ель, в смешан ном - ель, береза и осина, в степи - ковыль и типчак. Эти виды занимают большую часть пространства, оставляя меньше места для других видов.

Виды, явно преобладающие по численности особей, носят на­звание доминантных (лат. доминантис - господствующий). На­ряду с доминантами в экосистемах выделяются виды-эдифи ка­горы (лат. эдификатор - строитель). К ним относят те виды, ко­торые являются основными образователями среды. Обычно вид-доминант одновременно является и эдификатором. Например, ель в еловом лесу наряду с доминантностью обладает высокими эдификаторными свойствами. Они выражаются в ее способности сильно затенять почву, создавать кислую среду своими корневы­ми выделениями и при разложении мертвого органического ве­щества, образовывать специфические для кислой среды подзоли­стые почвы. Вследствие высоких эдификаторных свойств ели под ее пологом могут жить только виды растений, которые способны мириться со скудным освещением (теневыносливые и тенелюби­вые) и повышенной кислотностью почвы. В то же время под пологом елового леса доминантным ви­дом может быть, например, черника, но она не является суще­ственным эдификатором.

Видовое разнообразие - очень важное свойство экосистем, С ним, как отмечалось выше, связана устойчивость систем к небла­гоприятным факторам среды. Разнообразие обеспечивает как бы подстраховку, дублирование устойчивости. Вид, который присут­ствует в числе единичных экземпляров, при неблагоприятных ус­ловиях для широко представленного вида, в том числе и доминант­ного, может резко увеличить свою численность и таким образом заполнить освободившееся пространство (экологическую нишу), со­хранив экосистему как единое целое.

Видовую структуру обычно используют для оценки условий ме­стопроизрастания по растениям-индикаторам. Так, для лесной зоны кислица указывает на условия увлажнения, близкие к оптималь­ным, и значительное богатство почв питательными минеральными веществами; черника - на несколько избыточное увлажнение и не­который дефицит элементов минерального питания; брусника - на дефицит увлажнения и почвенного плодородия; мхи (кукушкин лен и особенно сфагнум) - на чрезмерно избыточное увлажнение, де­фицит минеральных веществ, недостаток кислорода для дыхания корней и наличие процессов торфообразования. Наряду с индикагорами меняется состав и других видов, произрастающих под по­логом эдификаторов.

Названия экосистем (биогеоценозов). По растениям-эдификаторам или доминантам и растениям-индикаторам обычно называют биогеоценозы (экосистемы). Лесоводы их определя­ют как типы леса (например, ельники-кисличники, ельники-чер­ничники, ельнико-сфагновые и др.). По такому же принципу клас­сифицируются и называются другие экосистемы. Например, для степей выделяются типчаково-ковыльные, злаково-разнотравные и другие системы.

Трофическая (функциональная) структура экосистем. Цепи питания. Любая экосистема включает несколько трофических (пищевых) уровней или звеньев (рис.3). Первый уровень представ­лен растениями. Их называют автотрофами (греч. аутос - сам; трофо - пища) или продуцентами (лат. продуцента- создающий). Второй и последующие уровни представлены животными. Их на­зывают гетеротрофами (греч. гетерос -другой) или консументами. Последний уровень в основном представлен микроорганиз­мами и грибами, питающимися мертвым веществом. Их называ­ют редуцентами (лат. редуцере - возвращать). Они разлагают органическое вещество до исходных минеральных элементов.

Взаимосвязанный ряд трофических уровней представляет цепь питания, или трофическую цепь (рис. 3). Главное свойство цепи питания - осуществление биологического круговорота веществ и высвобождение запасенной в органическом веществе энергии. Важ­но подчеркнуть, что цепь питания не всегда может быть полной. В ней могут отсутствовать растения (продуценты). Такая цепь пита­ния характерна, как отмечалось выше, для сообществ, формирую­щихся на базе разложения животных или растительных остатков, например, накапливающихся в лесах на почве (лесная подстилка).

В цепи питания очень часто отсутствуют или представлены не­большим количеством животные (гетеротрофы). Например, в ле­сах отмирающие растения или их части (ветви, листья и др.) сразу включаются в звено редуцентов, которые завершают круговорот.

Исходя из положения: разнообразие-синоним устойчивости, мож­но заключить, что экосистемы с более длинными цепями питания характеризуются повышенной надежностью и более интенсивным круговоротом веществ.