Кожная сенсорная система

Деятельность кожного анализатора связана с осязанием – способностью организма воспринимать болевые, термические и механические (тактильные) воздействия среды при помощи специализированных рецепторов. Кроме кожи такие рецепторы имеются в слизистых оболочках внутренних полостей организма. Однако в последнем случае точность локализации ощущения понижена, т.к. плотность нервных окончаний в слизистой гораздо меньше.

В формировании кожной чувствительности принимают участие раздражители нескольких модальностей. Выделяют тактильную рецепцию, включающую чувство прикосновения, давления, вибрации; температурную рецепцию, разделяющуюся на тепловую и холодовую; ноцицептивную (болевую) рецепцию – ощущение раздражителей, которые сигнализируют о повреждении (или возможности повреждения) тканей и органов. В повседневной жизни осязанием, как правило, называют тактильную рецепцию.

Все осязательные рецепторы – первичночувствующие и представляют собой окончания дендритов псевдоуниполярных нейронов. Тела этих нейронов расположены в сенсорных ганглиях (спинномозговых или черепных нервов).

Органом осязания является кожа. Она состоит из двух основных слоев – эпидермиса (истинный наружный слой – производное эктодермы) и дермы или собственно кожи (производное мезодермы). Производными эпидермиса являются такие специализированные структуры, как волосы, ногти, кожные железы. Функции кожи очень многочисленны: защитная, выделительная, дыхательная и др. Нас будет интересовать сенсорная функция кожи.

Рецепторная поверхность кожного анализатора по сравнению с другими анализаторами очень велика – до 2,0 м². Кожные рецепторы (рис. 21) расположены главным образом в дерме, а также в самых нижних слоях эпидермиса. Выделяют три основных типа кожных рецепторов: 1) свободные нервные окончания – разветвления нервного волокна в коже; 2) сплетения свободных нервных окончаний в волосяной сумке; 3) инкапсулированные нервные окончания – окончания нервных волокон, заключенные в соединительнотканные капсулы. Последний из названных типов очень разнообразен, например, тельца Пачини, тельца Мейснера, колбы Краузе, цилиндры Руффини и др.

Долгое время физиологи изучают вопрос, есть ли связь между видом кожных рецепторов и модальностью воспринимаемого ими раздражителя. В последнее время исследователи приходят к выводу, что если большинству инкапсулированных нервных окончаний присуща предпочтительная чувствительность к определенным модальностям раздражителя, свободные нервные окончания являются полимодальными, т.е. реагируют на раздражители нескольких типов (ноцицептивные, температурные, тактильные).

При восприятии тактильных раздражителей большое значение имеют пространственные и временные характеристики стимула.

Пространственные характеристики зависят от дифференциальных порогов (см. 1.3.). В случае кожных рецепторов – это их способность различать две разные точки прикосновения. Если взять циркуль, ножки которого раздвинуты на 4 см, приставить его к спине человека и спросить, сколько точек раздражают, то скорее всего он ответит, что одну. И только если ножки будут раздвинуты больше чем на 5-6 см, обе раздражаемых точки будут восприниматься раздельно. Наименьшее расстояние между двумя точками кожи, при раздражении которых возникает ощущение двух прикосновений, называют порогом пространственного разрешения (дифференциальный порог). Эти пороги отличаются на разных участках кожи: минимальные – на кончике языка (1-2 мм), указательном пальце (2-3 мм), губах (примерно 5 мм); максимальные – на бедрах, спине (5-6 см). Очевидно, что минимальные пороги наблюдаются в тех частях тела, информация от которых особенно важна для организма.Различение связано с размером рецептивного поля как конкретного сенсорного нейрона (т.е. на каком участке поверхности ветвится его отросток), так и нейронов коры. При повреждениях коры (например, при инсульте) пространственное различение резко ухудшается.

Временные характеристики связаны со способностью рецепторов к адаптации. Очень быстро адаптирующиеся рецепторы (тельца Пачини) реагируют только на изменение скорости механической стимуляции, т.е. на ускорение. Это рецепторы вибрации. Медленноадаптирующиеся рецепторы (диски Меркеля, цилиндры Руффини) служат рецепторами интенсивности и длительности давления. Тельца Мейснера и нервные окончания в волосяных сумках по способности к адаптации лежат между очень быстро и медленноадаптирующимися рецепторами. Они реагируют только на движение кожи и волос. Частота их импульсации увеличивается со скоростью движения, поэтому их называют рецепторами скорости.

Температурная чувствительность играет очень большую роль в работе организма, т.к. с ней связана терморегуляция. Восприятие организмом тепла и холода зависит, в первую очередь, от температуры поверхности кожи, а также от процессов адаптации. Если мы опустим правую руку в горячую воду, а левую – в холодную, подержим их там примерно минуту, а потом опустим обе руки в теплую воду, то правая рука почувствует холод, а левая – тепло. В узком нейтральном диапазоне, соответствующем постоянной температуре тела (у человека примерно от 30°до 40°С), активность терморецепторов минимальна, они адаптированы к этой температуре, и ни тепло, ни холод не воспринимаются. За пределами такой зоны устойчивые температурные ощущения возникают даже при постоянной температуре, например, чувство замерзших ног может сохраняться часами. Температурные ощущения могут вызываться и неадекватными раздражителями, например, ментол вызывает ощущение холода.

Болевая рецепция (ноцицепция) имеет особое значение в жизни организма, т.к. она сигнализирует об опасности при действии любых чрезмерно сильных или вредных раздражителей. Раздражители эти, повреждая ткани тела, вызывают выброс пострадавшими клетками в межклеточную среду особых веществ, сигнализирующих о травме. Такие вещества (простагландины, серотонин, ионы кальция) воздействуют на болевые рецепторы и возбуждают их. Ключевое значение среди них имеют простагландины – вещества, образующиеся из липидов поврежденных мембран при помощи фермента простагландинсинтетазы.

Как уже было сказано, существуют специальные рецепторы для восприятия боли (свободные нервные окончания), в то же время и чрезмерное раздражение тактильных и терморецепторов может вызывать боль. Адаптация к болевым раздражителям возможна лишь в небольшой степени. Например, если ввести в кожу иглу и не двигать ее, ощущение боли постепенно проходит. Однако для снятия сильной боли требуется применение специальных препаратов – анальгетиков. Наиболее распространенные из них – анальгин, парацетамол, аспирин (то есть ненаркотические анальгетики) – блокаторы простагландинсинтетазы.

В тяжелых случаях используются морфин и сходные с ним соединения (наркотические анальгетики). При оперативных вмешательствах для обезболивания небольших участков тела используют анестезию и, вводя новокаин, лидокаин и т.п., блокируют проведение импульсов по нервным волокнам. При полостных операциях обычно применяют наркоз, характеризующийся обратимой утратой сознания и болевой чувствительности, расслаблением скелетных мышц.

Преобразованную рецепторами информацию сенсорные волокна передают в спинной мозг и в ствол головного мозга (рис. 22). Там она используется двояким образом: во-первых, участвует в запуске и течении рефлексов, например, в сгибательных рефлексах на болевой раздражитель; во вторых, поступает к восходящим путям, идущим в кору больших полушарий. При этом в спинном мозге происходит перегруппировка афферентных волокон таким образом, что тактильная, температурная и болевая рецепция не смешиваются.

Переключение и переработка болевой чувствительности происходят в наиболее периферической части заднего рога серого вещества спинного мозга. Здесь расположены не только релейные нейроны, проводящие информацию в головной мозг,но и интернейроны, влияющиена работу релейных клеток. Назначение интернейронов заключается в реализации пре- и постсинаптического торможения передачи боли. Напомним, что пресинаптическое торможение реализуется с помощью пептидэргических нейронов (медиаторы – опиоидные пептиды).

Управление работой постсинаптических тормозных интернейронов осуществляется на двух уровнях: за счет команд из головного мозга (от голубого пятна, центрального серого вещества) и за счет тактильных сигналов от той же точки кожи, где расположен болевой рецептор. Последняя система характеризуется как «воротный контроль проведения боли». Именно этот механизм мы интуитивно активируем, массируя больное место, дуя на него и т.п. Блокада боли за счет самовнушения, гипноза, рефлексотерапии, по-видимому, реализуется благодаря тормозным сигналам из головного мозга.

Дальнейшая передача болевой чувствительности происходит в основном по спинно-таламическому тракту в медиальную (внутреннюю) область таламуса, а оттуда – в кору больших полушарий. При этом выделяют два типа проекций – диффузные и локальные. Первые распространяются на всю кору и призваны привлечь внимание к боли, помочь сменить поведение и запустить оборонительные реакции. Вторые идут в постцентральную извилину и способствуют точной локализации и анализу болевых ощущений. Часть болевых сигналов передается в гипоталамус, запуская работу систем отрицательного подкрепления.

Переработка кожной и температурной чувствительности осуществляется в средней зоне заднего рога серого вещества. Однако основная ее масса передается в головной мозг без переключения в спинном. Для этого часть нейронов спинномозговых ганглиев «собирает» свои аксоны вместе и формирует дорзальные канатики белого вещества (дорзальные или задние столбы). Дорзальные столбы делятся на нежный (тонкий) и клиновидный пучки. Первые несут информацию от ног и нижней части туловища, вторые – от рук и верхней части туловища. Далее сигналы переключаются в тонком и клиновидном ядрах продолговатого мозга. После перекреста аксоны клеток этих бугорков и присоединившиеся к ним аксоны клеток сенсорных ядер V (тройничного) нерва (чувствительность головы) направляются в вентральную (нижнюю) заднюю часть таламуса. Волокна, несущие кожную чувствительность в таламус принято называть медиальным лемниском (медиальной петлей). И, наконец, нейроны таламуса передают кожную и температурную чувствительность в соматосенсорную кору в постцентральной извилине.

В этой области больших полушарий представлена соматотопическая карта кожной поверхности (рис. 23). Она была изучена в ходе нейрохирургических операций, когда при стимуляции током больные давали отчет о своих ощущениях. Пропорции соматотопической карты в значительной мере искажены. Это связано с различиями в плотности рецепторов на разных участках кожи, что, соответственно, влияет на пороги пространственного разрешения. Проекции от левой половины тела располагаются в правой половине мозга, а от правой половины тела – в левой. Интересно, что корковые представительства различных частей тела могут несколько меняться у людей в зависимости от рода их деятельности. Например, участок коры, в который проецируется информация от кожных рецепторов левой руки у музыкантов, играющих на струнных инструментах больше, чем у других людей.