Обоняние

Чувство запаха, или обоняние, помогает нашему выживанию: оно необходимо для обнаружения испорченной пищи или незакрытого газа, а потеря обоняния может привести к притуплению аппетита. И все же для многих других биологических видов обоняние еще важнее. Поэтому неудивительно, что у них обонянию отведена большая часть коры, чем у нас. У рыб обонятельная кора почти целиком охватывает полушария мозга, у собак — примерно одну треть, у человека — всего одну двадцатую часть. В этом отражены межвидовые различия в обонятельной чувствительности. Пользуясь преимуществом превосходной обонятельной способности собак, Почтовая служба Соединенных Штатов и Таможенное бюро готовят их для проверки невскрытых упаковок на героин. А специально натренированные полицейские собаки могут разнюхать спрятанную взрывчатку.

Поскольку обоняние у других видов развито столь хорошо, они часто используют его как ведущее средство коммуникации. Насекомые и некоторые высшие животные выделяют химические вещества, известные как феромоны и распространяющиеся по воздуху, так чтобы их могли унюхать другие представители этого же вида. Например, самка мотылька может выделять настолько сильный феромон, что самцов влечет к ней с расстояния в несколько миль. Установлено, что самец мотылька реагирует именно на феромон, а не на вид самки; его будет влечь к самке, находящейся в контейнере из проволочной сетки, несмотря на то, что ее вид недоступен, но не к самке в стеклянном контейнере, где ее хорошо видно, но путь для запаха блокирован.

Насекомые пользуются запахом, чтобы сообщать не только о «любви», но и о смерти. Когда муравей умирает, химические вещества, образующиеся при разложении его тела, стимулируют других муравьев отнести его тело на мусорную кучу снаружи гнезда. Если живого муравья пропитать этим феромоном разложения, другие муравьи тут же относят его на мусорную кучу. Когда он возвращается в гнездо, его уносят опять. Эти попытки преждевременных похорон продолжаются, пока «запах смерти» не выдохнется (Wilson, 1963).

Остались ли у нас, людей, пережитки этой примитивной системы общения? Эксперименты показывают, что как минимум мы можем отличать по запаху себя от других и мужчин от женщин. В одном из исследований испытуемые носили майку в течение 24 часов, не принимая душ и не пользуясь дезодорантом. Затем они сдавали майки экспериментатору. Каждому испытуемому экспериментатор предъявлял для обнюхивания три майки: собственную майку испытуемого, одну мужскую и одну женскую.

Основываясь только на запахе, большинство испытуемых обычно могли отличить свою собственную майку, а также определить, какую из двух остальных носил мужчина, а какую — женщина (Russel, 1976; Schleidt, Hold & Attili, 1981). Другие исследования показывают, что по запаху мы можем определять и более тонкие вещи. Между женщинами, которые живут или работают вместе, видимо, происходит обмен информацией посредством запаха относительно их менструального цикла, так что со временем их менструальные циклы синхронизируются и начинаются в одно время (Russel, Switz & Thompson, 1980; McClintock, 1971).

Система обоняния.Стимулом для запаха являются испускаемые веществом летучие молекулы. Молекулы выходят из вещества, проносятся по воздуху и входят в носовой проход (рис. 4.27). Этим молекулам предстоит также раствориться в жире, поскольку рецепторы запаха покрыты жироподобным веществом.

Рис. 4.27. Рецепторы обоняния.а) Деталь рецептора, находящегося в промежутках между многочисленными поддерживающими клетками. б) Расположение обонятельных рецепторов в носовой полости.

Система обоняния состоит из рецепторов, расположенных в носовом проходе, соответствующих участков мозга и соединяющих их проводящих нервных путей. Рецепторы обоняния расположены глубоко в носовой полости. Когда реснички (образования, похожие на волоски) этих рецепторов соприкасаются с молекулами пахучего вещества, появляется электрический импульс; таков процесс превращения. Этот импульс передается по нервным волокнам в обонятельную луковицу — участок мозга, находящийся как раз под передними долями. В свою очередь, обонятельная луковица соединяется с обонятельной корой, расположенной с внутренней стороны височных долей. (Любопытно, что существует прямая связь между обонятельной луковицей и частью коры, которая, как известно, участвует в формировании следов долговременной памяти; возможно, с этим связано представление, что характерный запах может сильно способствовать воспроизведению старых воспоминаний.)

Ощущение интенсивности и качества.Чувствительность человека к интенсивности запаха в сильнейшей степени зависит от того, что это за вещество. Абсолютный порог может составлять всего 1 часть вещества на 50 миллиардов частей воздуха. Тем не менее, как уже отмечалось, чувствительность человека к запахам значительно меньше, чем у других видов. Собаки, например, могут обнаруживать вещества с концентрацией в 100 раз ниже, чем концентрация, которую способен обнаружить человек (Marshall, Blumer & Moulton, 1981). Относительно слабая чувствительность человека к запахам объясняется не тем, что у него чувствительность обонятельных рецепторов меньше, а тем, что их самих меньше: примерно 10 миллионов у человека против 1 миллиарда у собак.

<Рис. Острое обоняние собаки — хорошее подспорье закону, что наглядно демонстрирует этот пес, отыскивающий наркотики.>

Хотя на запах мы полагаемся меньше, чем на другие модальности, мы способны ощущать много различных качеств запаха. Оценки расходятся, но, по-видимому, здоровый человек способен различить от 10 000 до 40 000 различных запахов, причем у женщин этот показатель в целом лучше (Cain, 1988). У профессиональных парфюмеров и дегустаторов виски результаты еще выше — они различают до 100 000 запахов (Dobb, 1989). Далее, нам кое-что известно о том, как обонятельная система кодирует качество запахов на биологическом уровне. Ситуация здесь совершенно отлична от кодирования цвета в зрении, где достаточно всего трех типов рецепторов. В обонянии, видимо, участвует множество типов рецепторов; по оценкам недавних работ, 1000 типов обонятельных рецепторов не будет преувеличением (Buck & Axel, 1991). Рецепторы каждого типа кодируют не один конкретный запах, они могут реагировать на много различных запахов (Matthews, 1972). Так что даже в этой богатой рецепторами сенсорной модальности качество запаха может быть частично закодировано в паттерне нервной активности.

Вкус

Вкус часто связывают с теми ощущениями, которые на самом деле к нему не относятся. Мы говорим, что еда «вкусная», но если запах устранить сильным замораживанием, ощущения от обеда тускнеют и тогда может быть трудно отличить красное вино от уксуса. И все же вкус (или густация) имеет самостоятельную ценность. Даже на сильном холоде можно отличить соленую пищу от несоленой.

В дальнейшем мы будем говорить о вкусе определенных веществ, хотя заметим, что вкушаемое вещество не является единственным фактором, определяющим его вкус. Наше генетическое устройство и опыт также влияют на вкус. Например, у всех людей разная чувствительность к горькому вкусу кофеина или сахарина, и это различие, видимо, предопределено генетически (Bartoshuk, 1979). В качестве другого примера молено привести жителей провинции Карнатака в Индии, которые едят много кислой пищи и находят вкус лимонной кислоты или хинина приятным; большинство из нас испытывает обратные ощущения. Это частное различие вкусов людей, видимо, определяется опытом, поскольку индусы, выросшие в западной стране, считают вкус лимонной кислоты и хинина неприятным (Moskowitz et al., 1975).

Вкусовая система.Стимулом для вкуса служит вещество, растворенное в слюне — жидкости, похожей на соленую воду. Вкусовая система содержит рецепторы, расположенные на языке, в гортани и на нёбе; в эту систему входят также соответствующие участки мозга и проводящие нервные пути. В дальнейшем мы сосредоточимся на рецепторах языка. Эти вкусовые рецепторы расположены пучками, которые называются вкусовыми почками и находятся на шишечках языка и вокруг рта. На концах вкусовых почек имеются короткие, похожие на волоски образования, которые выходят наружу и контактируют с растворами во рту. В результате этого контакта возникает электрический импульс; таков процесс превращения. Электрический импульс затем поступает в мозг.

Ощущение интенсивности и качества.Чувствительность к вкусовым стимулам в разных местах языка различна. Хотя почти каждое место языка (кроме его центра) способно детектировать любое вещество, разные вкусы лучше всего детектируются разными его участками. Передняя часть языка имеет самую высокую чувствительность к соленому и сладкому; кислое лучше ощущается по его бокам, а горькое — на мягком нёбе (рис. 4.28). Участок в центре языка нечувствителен ко вкусу (чтобы класть туда невкусные таблетки). Хотя абсолютный порог вкуса в общем очень низкий, ЕЗР интенсивности вкуса относительно высокое (постоянная Вебера обычно составляет около 0,2). Это значит, что если вы увеличиваете дозу специй, добавляемых в блюдо, то добавка должна составлять не менее 20% — или вы не почувствуете разницу.

Рис. 4.28. Вкусовые зоны.Хотя любой участок языка (кроме его центра) детектирует почти всякое вещество, чувствительность к разным вкусам на разных его местах неодинакова. Так что зона, помеченная как «сладкое», наиболее чувствительна к сладкому.

Проведенные недавно исследования позволяют предположить, что «языковые карты», подобные той, что изображена на рис. 4.28, возможно, являются чересчур упрощенными, так как они предполагают, что если бы нервы, ведущие к определенным участкам языка, были перерезаны, ощущение вкуса оказалось бы утрачено. Однако этого не происходит, потому что вкусовые нервы оказывают друг на друга тормозящее воздействие. Повреждение одного нерва лишает его способности оказывать тормозящее воздействие на другие; таким образом, если вы перережете нервы, идущие к определенному участку, вы также уменьшите тормозящее воздействие, и в результате это не окажет существенного влияния на ваши вкусовые ощущения в повседневной жизни (Bartoshuk, 1993).

<Рис. Люди различаются по своей восприимчивости к вкусовым ощущениям. Некоторые люди, как этот дегустатор кофе, способны ощущать крайне тонкие различия во вкусе определенных веществ.>

Для описания вкуса существует общепринятая терминология. Всякий вкус можно описать одним из четырех основных качеств или их комбинацией: сладкий, кислый, соленый и горький (McBurney, 1978). Эти четыре вкуса лучше всего представлены сахарозой (сладкий), соляной кислотой (кислый), поваренной солью (соленый) и хинином (горький). Когда испытуемых просят описать вкус различных веществ при помощи четырех основных видов вкуса, у них не возникает трудностей; если даже им дают возможность использовать для описания дополнительные названия качеств по своему выбору, они склонны ограничиваться этими четырьмя (Goldstein, 1989).

Для кодирования вкуса вкусовая система использует как активацию специфических нервных волокон, так и паттерны активации совокупности нервных волокон. Существует четыре типа нервных волокон — соответственно четырем основным вкусам. Хотя каждый тип волокна реагирует в некоторой степени на все четыре основных вкуса, лучше всего он реагирует только на один из них. Следовательно, имеет смысл говорить о «соленых волокнах», активность которых сигнализирует мозгу о наличии соленого вкуса. Итак, существует хорошее соответствие между субъективным ощущением вкуса и его нервным кодом.