Б – спиральная структура макромолекул коллагена

Первый уровень организации – молекулярный. Молекула тропоколлагена имеет длину 280 нм, диаметр 1,4 нм, представлена тремя полипептидными α-цепями, спиралевидно закрученных вокруг друг друга. Каждая цепочка содержит наборы из трех аминокислот, закономерно повторяющихся на протяжении ее длины (рис. 3-Б). Первая аминокислота в таком наборе может быть любой, вторая – пролин или лизин, третья – глицин. В зависимости от сочетания аминокислот определяют разные типы коллагенов (I, II, III, IV и т.д.), которых в настоящее время насчитывается до 29.

Второй уровень организации – надмолекулярный. Несколько продольно расположенных молекул тропоколлагена, соединенных между собой водородными связями, образуют протофибриллы диаметром 5-10 нм.

Третий уровень организации – фибриллярный. Характеризуется образованием поперечно исчерченных коллагеновых фибрилл, толщиной 20-100 нм, состоящих из 5-6 протофибрилл, связанных боковыми цепями. Поперечная исчерченность обусловлена особым способом упаковки молекул тропоколлагена: соседние ряды молекул сдвинуты по длине друг относительно друга, а между следующими друг за другом молекулами имеются промежутки.

Четвертый уровень организации – волоконный. Коллагеновые волокна, имеют толщину 1-10 мкм, состоят из нескольких фибрилл в зависимости от толщины, связанных гликозаминогликанами и протеогликанами.

Эластические волокна – более тонкие (1-2 мкм), хорошо растяжимые, но непрочные на разрыв, устойчивы к кислотам и щелочам, при погружении в воду не набухают. В рыхлой волокнистой соединительной ткани эластические волокна широко анастомозируют друг с другом. В их составе различают микрофибриллярный (периферический) и аморфный (центральный) компоненты. Эластические волокна также имеют несколько уровней структурной организации. Основой эластических волокон являются два белка – эластин и фибриллин.

Первый уровень организации – молекулярный. Молекула эластина синтезируется в фибробластах и гладких миоцитах, в своем составе, кроме пролина и глицина, имеет два производных аминокислот – десмозин и изодесмозин, которые стабилизируют молекулярную структуру эластина и придают эластическому волокну способность к растяжению и эластичности.

Второй уровень организации – надмолекулярный, характеризуется тем, что молекулы эластина вне клетки соединяются в эластиновые протофибриллы толщиной 3-3,5 нм.

Третий уровень организации – фибриллярный. Эластиновые фибриллы, соединяясь с фибриллином, образуют микрофибриллы толщиной 8-19 нм.

Четвертый уровень организации – волоконный. Микрофибриллы, объединяясь в пучки, формируют эластическое волокно толщиной 0,2-1 мкм. Центром такого волокна является около 90 % аморфного компонента эластина (центральный, или аморфный компонент), а периферическую часть составляют микрофибриллы (микрофибриллярный, или периферический компонент).

Локализуются в органах, которые постоянно изменяют свой объем (легких, сосудах, связках и др.).

Ретикулярные волокна– относятся к типу коллагеновых. Они представляют собой начальную форму образования коллагеновых волокон в эмбриогенезе и при регенерации. В их состав входят коллаген III типа и много углеводов. Они образуют трехмерную сеть – ретикулум, что и обусловило их название. Ретикулярные волокна тоньше коллагеновых (диаметр 0,5-2 мкм), имеют слабо выраженную поперечную исчерченность, устойчивы к действию слабых кислот и щелочей, не перевариваются трипсином. Они хорошо выявляются при импрегнации солями азотнокислого серебра, и поэтому эти волокна еще называют аргирофильными. Локализуются преимущественно в кроветворных органах, составляя их строму.

Плотная волокнистая соединительная ткань

Характеризуется преобладанием плотно расположенных волокон и незначительным содержанием клеточных элементов, а также основного аморфного вещества.В зависимости от характера расположения волокнистых структур подразделяется на плотную оформленную и плотную неоформленную соединительную ткань (см. таблицу).

Плотная неоформленная соединительная ткань характеризуется неупорядоченным расположением волокон. Она образует капсулы, надхрящницу, надкостницу, сетчатый слой дермы кожи.

Плотная оформленная соединительная ткань содержит строго упорядоченно расположенные волокна, толщина которых соответствует тем механическим нагрузкам, в которых функционирует орган. Оформленная соединительная ткань встречается, например, в сухожилиях, которые состоят из толстых, параллельно расположенных пучков коллагеновых волокон. При этом каждый пучок, отграниченный от соседнего слоем фиброцитов, называется пучком I-го порядка. Несколько пучков I порядка, разделенные прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, называются пучком II-го порядка. Прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани называются эндотенонием. Пучки II порядка объединяются в более толстые пучки III-го порядка, окруженные более толстыми прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, называемыми перитенонием. Пучки III порядка могут являться сухожилием, а в более крупных сухожилиях могут объединяться в пучки IV-го порядка, которые также окружены перитенонием. Эндотеноний и перитеноний содержат питающие сухожилие кровеносные сосуды, нервы и проприоцептивные нервные окончания.