ГЧ,'П1,ГОП£1ОП1-1/Г»1/1»1/ТГ/Т.ТОК1~1«_

вые железы имеют вид ветвистых грозде­видных мешочков, залегающих попарно в основании лучей и открывающихся наружу

при помощи коротких каналов между лучами. Половые продукты выво­дятся в окружающую воду, где и происходит оплодотворение¹.

Морские звезды обладают высокоразвитой способностью к регенера­ции. На месте оторванного луча вырастает новый. Отрезанный луч не­которых звезд способен восстановить на поврежденном конце новую звезду. У некоторых звезд (Linckia) процесс распадения животного на

Подробнее эмбриональное развитие иглокожих приведено на с. 554.

отдельные лучи и последующей регенерации совершается самопроиз­вольно, так что способность к регенерации приводит к бесполому раз­множению (рис. 522).

Классификация и распространение.Класс Asteroidea, включающий 3 отряда, имеет практически всесветное распространение. Морские звезды заселяют все участки Мирового океана с нормальной океаниче­ской соленостью, но особенно богато они представлены в тропических во­дах: в прибрежных зонах, на отмелях и банках, на коралловых рифах и т. п. Именно здесь главным образом встречаются представители отр. Phanerozonia, для которых характерно наличие сильно развитого ске­лета — краевые пластинки образуют сплошную жесткую окантовку, окаймляющую края диска и лучей. Таковы, например Ceratomaster (см. рис. 515), распространенная в тропических мелководьях Индийского и Тихого океанов, Linckia — ярко-синяя звезда с пятью длинными, почти цилиндрическими лучами (рис. 522); один из типичных представителей биоценозов коралловых рифов крупный Oreaster имеет жесткий панцирь, одевающий все тело и несущий большие неподвижные шипы. На корал­ловых рифах обычны и представители отр. Spinulosa, к которым относят­ся формы, лишенные педицеллярий и сплошного краевого панциря. Так, в последние годы печальную известность приобрел Acanihaster — круп­ная многолучевая звезда с ядовитыми иглами, уничтожающая живые рифы. Звезды объедают полипов, а омертвевшие участки рифов подвер­гаются быстрому разрушению под действием прибоя. Довольно широко этот отряд представлен в умеренных и северных областях земного шара, где обычны многолучевые звезды из семейства Solasteridae, например фиолетово-розовый Solaster — прожорливый хищник, нападающий глав­ным образом на других иглокожих. В дальневосточных морях часто встречается образующая большие скопления на отмелях Patiria — синяя с оранжевыми пятнами звезда, имеющая форму пятиугольника со слег­ка вогнутыми краями. В этих же районах распространены и представи­тели третьего отряда — Forcipulata, обладающие очень гибкими лучами и характерными педицелляриями, состоящими из трех подвижно сочле­ненных скелетных элементов. К ним относится одна из наиболее обыч­ных форм Asterias (см. рис. 515) —активный хищник, наносящий огромный ущерб устричным и мидиевым хозяйствам. В Баренцевом и Белом морях широко распространен вид A. rubens, а на Дальнем Вос­токе— A. amurensis.

КЛАСС II. ЗМЕЕХВОСТКИ, ИЛИ ОФИУРЫ (OPHIUROIDEA)

Офиуры по внешнему виду очень похожи на звезд и раньше соеди­нялись в один класс, хотя и отличаются от класса Asteroidea многими анатомическими признаками. К данному классу относится до 1500 видов.

Строение и физиология.Тело пятилучевое, состоит из центрального диска и лучей, резко обособленных от диска, а не переходящих в него постепенно, как у звезд (рис. 523). Лучи длинны и тонки, и в них не за­ходят ни продолжения кишечника, ни гонады. Иногда они дихотомичес­ки ветвятся. В центре оральной стороны животного, на которой оно пол­зает, лежит рот; порошицы нет.

Скелет особенно развит в лучах. Они покрыты четырьмя продольны­ми рядами пластинок: двумя рядами боковых с прикрепленными к ним иглами, одним рядом аборальных и одним рядом оральных, лежащих на" месте амбулакральной бороздки луча звезд. Кроме того, внутри луча имеется осевой скелет из ряда массивных известковых члеников, или позвонков.

Рис. 523. Офиура Ophiothrix fragilis (из Брэма)

Рис. 524. Офиура Ophiura sarsi, вскрытая с аборальной стороны (по

Стрелкову):

Половые железы, 2 — рука, 3 — половая сумка, 4 — желудок, 5 — стенка тела, 6 — ротовое амбулакральное щупальце, 7 — полнев пузырь, 8 — кольце­вой амбулакральный канал, 9 — перистомальная скелетная пластинка, 10 — позвонки рук, //— осевой комплекс, 12 — ротовое отверстие

Происхождение офиур прослеживается следующим образом. У ис­копаемых офиур имеется типичная открытая амбулакральная бороздка, как у морских звезд.

У современных офиур края бороздки сошлись и сомкнулись, а по­лость борозды сделалась замкнутой. Амбулакральные пластинки в об­ласти борозды слились попарно и превратились в позвонки, лежащие, таким образом, внутри лучей. На месте срастания краев борозды кожа была мягкой, затем в ней произошло образование ряда оральных пла­стинок. Полость, получающаяся углублением и обособлением амбула­кральной борозды, называется эпиневральной (см. рис. 516). Позвонки подвижно соединены при помощи мышц, что позволяет лучам змеевидно изгибаться главным образом в горизонтальной плоскости. Пластинки лучей заходят на оральную сторону диска, где образуют околоротовой скелет. В нем особенно заметны 5 интеррадиальных ротовых щитков, один из которых является вместе с тем и мадрепоровой пластинкой. Аборальная сторона диска офиур покрыта многочисленными мелкими известковыми пластиночками.

Пищеварительная система. Рот ведет в обширный складчатый же­лудок; задней кишки, порошицы и печеночных придатков нет (рис.524).

Амбулакральная система отличается от таковой звезд лишь следую­щими признаками: 1) мадрепоровая пластинка лежит на оральной сто­роне и имеет всего одну пору, 2) амбулакральные ножки не имеют ни присосок, ни ампул; соответственно они служат не для движения, а для дыхания и отчасти в качестве осязательных щупалец.

Движение офиур совершается лишь при помощи змеевидных изги­баний лучей.

Особой дыхательной и выделительной систем не существует.

Целом развит у офиур значительно слабее, чем у звезд. Он имеется лишь в диске, а в лучи продолжается только в виде сравнительно узкого канала, проходящего над позвонками.

Нервная система имеет существенные особенности. Эктоневральная система представлена околоротовым кольцом и пятью радиальными нер­вами на оральной стороне лучей, но только вместо поверхностного поло­жения радиальные нервы залегают в эпителии на потолке эпиневраль-ных каналов. Погружается в глубь тканей и околоротовое нервное кольцо. Значение погружения заключается, вероятно, в предохранении нервной системы, лежавшей первоначально поверхностно от внешних ме­ханических и иных раздражений.

Расположенная еще глубже гипоневральная система также имеет вид окологлоточного кольца, от которого в лучи отходят парные нерв­ные тяжи. В связи с большой подвижностью лучей и их членистым ха­рактером нервные клетки собираются по ходу радиальных нервов в не­большие ганглии соответственно отдельным позвонкам.

Эндоневральная система развита слабо и представляет небольшое кольцо с отходящими от него 5 короткими стволами, расположенными интеррадиально и иннервирующими, по-видимому, половые железы и бурсы (см. ниже).

Перигемальная система, как и у, звезд, состоит из околоротового кольца и пяти радиальных сосудов, расположенных между нервными стволами и радиальным амбулакральным каналом. Кроме того, есть аборальное кольцо, посылающее небольшие сосуды к половым железам.

Кровеносная система в общем напоминает таковую морских звезд, но в большинстве случаев развита значительно слабее, а у мелких форм, по-видимому, может редуцироваться. Как правило, имеется околорото­вое кольцо, от которого в лучи отходят радиальные кровеносные лакуны.

Половая система. Офиуры раздельнополы. На оральной стороне дис­ка по сторонам от основания лучей находятся 5 пар узких щелей, кото­рые ведут в 10 половых сумок (бурс) —обширные впячивания кожного покрова (рис. 524). В сумки открываются многочисленные мелкие по­ловые железы. Сумки служат не только местом скопления половых про­дуктов, но у самок оплодотворенные яйца проделывают в них нередко часть своего развития.

Офиуры часто яркой и пестрой расцветки, сильно варьирующей у от­дельных особей. По образу жизни напоминают морских звезд. Многие из офиур способны к автотомии лучей при различных раздражениях. Автотомированный участок легко регенерирует. Некоторые офиуры спо­собны к бесполому размножению посредством перешнуровывания диска с лучами надвое. Каждая из половин восстанавливает недостающие час­ти диска и лучи (Ophiactis virens).

Известны многие светящиеся формы, способные испускать яркий зе­леновато-желтый свет.

В Черном море встречаются всего три вида мелких офиур.

КЛАСС III. МОРСКИЕ ЕЖИ (ECHINOIDEA)

Класс состоит из донных, чаще шаровидных животных, покрытых твердыми известковыми иглами. Известно около 800 видов современных морских ежей. Это донные малоподвижные животные от 2—3 см в ди­аметре до величины детской головы (тропические формы).

Морские ежи нуждаются в воде с большой соленостью, а потому не встречаются в таких морях, как Каспийское, Черное и Балтийское.

Строение и физиология.Тело большей частью шаровидное (рис.525), пятилучевое. Шар на одном (оральном) полюсе несколько сплющен, и в центре оральной стороны, на которой еж ползает, помещается рот; про­тивоположный аборальный полюс несет в центре порошицу. От рта к порошице идут по меридианам шара пять амбулакральных полосок, уса­женных амбулакральными ножкамк.

Сравнивая форму тела морского ежа и звезды, видно, что еж, помимо отсутствия лучей, отличается слабо развитой аборальной поверхностью, тогда как оральная поверхность его сильно увеличена.

Скелет у морских ежей развит силь­нее, чем у других классов иглокожих. Только две небольшие площадки во­круг рта (перистом, рис. 526) и вокруг порошицы (перипрокт) остаются мяг­кими; все остальное тело заключено в сплошной неподвижный панцирь (скорлупу) из известковых пластинок, спаянных друг с другом краями. Плас­тинки расположены 10 меридиональ­ными полосами, каждая из 2 рядов пластинок (рис. 527). Полосы двоякого рода, причем полосы разного типа правильно чередуются. Пять полос на­зываются амбулакральными или прос­то амбулакрами; они состоят из двух рядов сравнительно небольших пласти-

нок, продырявленных двойными тонкими отверстиями; над отверстиями располагаются амбулакральные ножки. В соответствии с этим амбулак­ральные полосы отвечают амбулакральным пластинкам звезд, и поло­жение их надо считать радиальным. Каждая полоса замыкается на або-ральном конце особой небольшой глазной пластинкой, над которой

лежит на поверхности те­ла глазок. С амбула­кральными чередуются 5 интерамбулакральных полос, содержащих по 2 ряда значительно более крупных, и притом непро­дырявленных, пластинок. Каждая интерамбула­кральная полоса замыка­ется у перипрокта одной половой пластинкой с по­ловым отверстием. Одна из этих пяти половых пла­стинок пронизана, кроме того, множеством тонких пор, являясь вместе с тем и мадрепоровой пластин­кой. Чередующиеся друг с другом глазные и поло­вые пластинки образуют вокруг перипрокта венчик (рис. 527).

Поверхность пласти­нок покрыта многочислен­ными бугорками, служа­щими для прикрепления наружных придатков ске­лета, игл. Это цилиндри­ческие плотные известковые палочки, подвижно причлененные к пан­цирю и способные сгибаться в разных направлениях. Основание каж­дой иглы имеет суставную ямку, в которой игла сидит на полушаровид­ном суставном бугорке одной из пластинок панциря. Сочленение иг­лы с бугорком охвачено суставной сумкой с мышечными волокнами, приводящими иглу в движение (рис. 528). Иногда иглы достигают гро­мадной длины, превышая в 2—3 раза диаметр тела ежа. Наряду с за­щитной ролью иглы иногда принимают участие в движении, как ходули. Среди обыкновенных игл разбросаны педицеллярии (рис. 529), т. е. иглы, измененные в хватательные щипчики. Каждая педицеллярия со­стоит из подвижного стебелька с известковой опорной осью и 3 подвиж­ных концевых крючков, способных при помощи особых мышц сжимать­ся наподобие ветвей щипцов. Педицеллярии имеют различную форму и назначение. Большая часть их служит для очистки тела от экскрементов, которые при верхнем положении порошицы и при шероховатости тела неизбежно должны загрязнять его. Щипчиками они раздробляют экскре­менты на мелкие крошки, смываемые водой. Другие педицеллярии игра­ют защитную роль и содержат соответственно трем ветвям щипчиков три пары ядовитых желез, по три в стебельке и в головке педицеллярии. Выделяемый ими яд довольно силен. Так как педицеллярии короче игл, то при защите от нападения иглы отводятся в разные стороны, с тем что-

бы дать ядовитым педицелляриям возможность функционировать. У не­которых тропических морских ежей ядовита и часть игл, так как они связаны со специальными ядовитыми железами (Asthenosoma).

Скелет принимает большое участие в образовании особого жеватель­ного аппарата — аристотелева фонаря (рис. 530). Он состоит из 25 из­вестковых перекладин и пластинок, подвиж­но соединенных между собой при помощи мышц. Пять из этих пластинок имеют фор­му длинного острого долота и окружают рот в виде венчика, образуя так называемые

Рис. 527. Часть скелетного панциря морского ежа

Strongylocentrotus droebachicnsis. Вид с абораль-

ного полюса (по Стрелкову):

/ — перипрокт, 2 — анус, 3 — половая пластинка, 4 — по­ловая пора, 5 — глазная пластинка, 6 — глазная пора, 7 — мадрепоровая пластинка, 8 — шов между интерамбу­лакральными пластинками

Рис. 528. Прикрепление иглы морского ежа (из

Никольса):

/ — игла, 2 — эпителий, 3 — нервное кольцо, 4—мышцы, двигающие иглу, 5—сустав­ная головка, 6 — пластинка

скорлупы

зубы. Аристотелев фонарь подвижно соединен с особыми дужковидными выростами нижних интерамбулакральных пластинок — ушками. Аристо­телев фонарь вдается в целом, который у ежей очень обширен и запол­нен водянистой жидкостью с амебоидными клетками.

Пищеварительная система (рис. 531). Кишечник имеет вид тонко­стенной трубки, которая подвешена при помощи мезентерия к стенке тела и вследствие своей большой длины описывает в целоме сложную петлю. Сначала он поднимается прямо кверху внутри аристотелева фо­наря, потом приближается к стенке тела и описывает по ходу часовой стрелки полный круг; далее кишка заворачивает против хода часовой стрелки и, постепенно поднимаясь кверху, описывает второй круг, после чего открывается наружу порошицей в центре перипрокта. На всем про­тяжении кишечник приблизительно одинакового диаметра, но по строе­нию стенок может быть разбит на переднюю, среднюю и заднюю кишку. На протяжении передней части средней кишки последнюю сопровождает

Рис. 529. Педицеллярии морских ежей. А — раскрытая педицеллярия Strongylo­centrotus; Б — то же, с сомкнутыми створками (по Стрелкову); В — сложная ядовитая педицеллярия (из Догеля):

/ — головка, 2 — мягкая часть ножки, 3 — ске­лет ножки, 4, 5 — ядовитые железы, располо­женные в два яруса по три в каждом, 6, 7 — известковый скелет головки и стебелька, 8 — осязательные органы

Рис. 530. Аристотелев фонарь Strongylocentrotus и органы, расположен­ные вокруг него. Вид изнутри панциря (по Стрелкову):

1 — осевой комплекс, связанный с кольцевым сосудом амбулакральной системы, 2 — пищевод, 3 — аборалъный крючок зуба, 4—аборальный край пирамидки, 5 — дужка, 6 — скобка, 7 — иитеррадиальные пластинки панциря, 8 — мышечный пучок между дужкой н оральным краем панциря, 9 — ушко, 10 — ампулы амбулакральных ножек, Ч — радиальный амбулакральный канал, 12 — ретрактор зуба, 13 — протрактор зуба, 14 — связка между концами дужек, 15 — мышцы, сокращением которых опускается аристотелев фонарь, 16 — полнев пузырь

сифон — тонкая трубка, обоими концами впадающая в кишечник. Через сифон проходит заглатываемая вместе с пищей вода — процесс, позво­ляющий предполагать, что кишечник здесь несет отчасти дыхательную функцию.

Ежи питаются как животной пищей, так и морскими водорослями,
которые они соскребают с поверхности каменистого грунта при помощи
острых зубов. Живущие на илистом грунте виды заглатывают в боль­
шом количестве ил, содержащий органические
остатки. 7\

У многих ежей имеются специальные дыха­тельные органы в виде 5 пар коротких развет­вленных кожных жабр, расположенных на мяг-

кой околоротовой площадке (см. рис. 526). Известное участие в дыха­нии принимает и амбулакральная система, но главная роль ее — двига­тельная.

Амбулакральная система (рис. 531, 532) у ежей и морских звезд сходная. От мадрепоровой пластинки спускается вниз каменистый ка­нал, открывающийся в кольцевой амбулакральный канал; последний

лежит на верхней поверхности аристотелева фонаря. От него берут на­чало пять радиальных амбулакральных каналов, спускающихся по фо­нарю к оральному полюсу, а затем поднимающихся вдоль амбулакраль­ных полос по меридианам шара вплоть до перипрокта. В обе стороны от них отходят тонкие веточки с клапанами, и каждая из них дает по на­правлению к полости тела ампулу, которая кнаружи посылает два тон­ких канальца; эти канальцы пронизывают амбулакральные пластинки, соединяются и вступают в одну из амбулакральных ножек; соответствен­но такому раздвоению канальцев ножек амбулакральные пластинки пронизаны не простыми, а двойными порами. Ножки ежей очень растя­жимы и снабжены присоской. Кольцевой амбулакральный канал часто снабжен объемистыми интеррадиальными полиевыми пузырями.

Перигемальная система состоит из пяти радиальных каналов, но оральное перигемальное кольцо отсутствует.

Кровеносная система. Осевой орган имеет то же положение и уст­ройство, как и у Asteroidea. Своими верхними и нижними концами он вступает в сообщение с двумя кольцевыми лакунами кровеносной сис­темы— оральным и аборальным. Оральное кольцо лежит параллельно амбулакральному и нервному кольцам и посылает от себя пять ради­альных лакун; аборальное кольцо, окружающее заднюю кишку, дает пять интеррадиальных лакун к половым железам. Следует отметить очень сильное развитие у морских ежей сосудов кишечника. Вдоль всего кишечника, по двум его сторонам, проходят два продольных кишечных кровеносных синуса, соединяющихся с оральным кольцом и образую­щих вокруг кишки богатую сеть побочных разветвлений.

Нервная система погружена под панцирь и этим напоминает тако­вую офиур. Околоротовое нервное кольцо оральной системы расположе­но под кровеносным и амбулакральным кольцами. Оно посылает от себя пять радиальных нервов, доходящих по меридианам до глазных пласти­нок, где каждый нерв пронизывает пластинку и связан с небольшим ямковидным глазком. Нервная система ежей, так же как и офиур, про­изошла за счет эктодермального покрова тела и лежит на дне эпинев-ральных полостей. Кроме того, как и у звезд, имеются более глубоко расположенные гипоневральная и аборальная нервные системы; послед­няя представлена небольшим кольцом и 5 интеррадиальными тяжами, иннервирующими гонады.

Органы чувств. Наряду с венчиком из 5 крайне примитивных глаз­ков органами чувств у морских ежей считают сферидии. Это очень ма­ленькие, шаровидно или булавовидно вздутые видоизмененные иглы. Они расположены на оральной стороне, на амбулакральных пластинках. Вокруг основания сферидиев залегает тонкое нервное кольцо. Выска­зывается предположение, что сферидии Echinoidea играют роль органов равновесия, т. е. статоцистов.

Выделение у морских ежей, как и у звезд, происходит при помощи амебоцитов.

Половая система. Морские ежи раздельнополы. У молодых живот­ных имеется вокруг задней кишки сплошное половое кольцо из зачат­ковых клеток. Позднее кольцо дифференцируется на 5 мешковидных яичников или семенников, которые при помощи выводных протоков от­крываются вокруг порошицы на 5 половых пластинках. Половые продук­ты выводятся в окружающую воду, где происходит оплодотворение и развитие яиц.

Классификация.Морские ежи делятся на 2 подкласса.

ПОДКЛАСС I. ПРАВИЛЬНЫЕ ЕЖИ (REGULARIA)

Правильные ежи построены по типу, описанному выше для всего класса. К ним принадлежат ежи с шаровидной формой тела и вполне одинаково развитыми радиусами. Порошица лежит в центре аборальнои стороны диска (см. рис. 525). Подкласс объединяет наибольшее число широко распространенных видов.

В наших северных и дальневосточных морях обычны представители рода Strongylocentrotus, образующие иногда массовые скопления (см. рис. 526). В Северной Атлантике часто встречается Echinus — крупный съедобный еж (в пищу используются гонады).

Разнообразна фауна правильных морских ежей в тропиках. На ко-

Рис. 533. Неправильные морские ежи (иглы удалены). А — плоский морской еж Rolula augusti (Clypeastroidea), вид с аборальнои стороны; Б—он же, вид сбоку; В — серд­цевидный морской еж Spatangus (Spatangoidea), вид сверху; /' — он же, вид снизу (из

Кестнера и Федотова):

/ — петалоиды — участки амбулакральных полосок на верхней стороне ежа, 2 — мадрепоровая пла­стинка, 3 — радиусы, 4 — рот, 5 — анус

ралловых рифах обычен Heterocentrotus. Грубые и толстые иглы позво­ляют ежу прочно удерживаться в расщелинах и противостоять прибою. В тропиках же довольно широко распространены диадемовые ежи (Dia-dema) с длинными (до 30 см) иглами. Последние слегка зазубрены на конце, очень тонки и легко обламываются. Уколы этих игл очень болез­ненны, так как полости их содержат ядовитые вещества.

ПОДКЛАСС II. НЕПРАВИЛЬНЫЕ ЕЖИ (IRREGULARIA)

У всех неправильных морских ежей порошица смещается из центра аборального полюса по одному из интеррадиусов на край диска или да-' же на его нижнюю сторону; как следствие этого перехода — более или менее билатеральное строение. Интеррадиус, по которому происходит смещение, называют задним, а противоположный ему радиус — передним. Тело сильно сплющено в вертикальном направлении и имеет или диско-видную, или сердцевидную форму. Амбулакральные ножки верхней сто­роны не используются в качестве органов движения и функционируют

Рис. 534. Морской еж Melonites из группы Palaeoechinoidca, карбон (по Яковлеву). А — с аборального полюса; Б — сбо­ку; В — часть амбулакральной полосы (увеличено)

Рис. 535. Голотурия Сиси-maria. Вид с правой сторо­ны (по Стрелкову):

7 — щупальца. 2 — ампула щупа­лец, 3 — амбулакральные нож« ки бивиума, 5—амбулакраль­ные ножки тривиума

как жабры. Иногда билатеральность усиливается тем, что смещение по­рошицы по заднему интеррадиусу сопровождается перемещением рта по переднему радиусу вперед, нередко почти до края диска. Ослабление пятилучевой симметрии выражается также и в утрате задней гонады, так что остаются всего 4 (а иногда даже 2) половые железы.

Неправильные морские ежи живут преимущественно на илистом или песчаном грунте. Представители: Clypeaster, Spatangus (рис. 533) и др.

Палеонтология морских ежей.Следует заметить, что громадное боль­шинство видов морских ежей известно в ископаемом состоянии (число ископаемых видов кл. Echinoidea достигает 2500 против 800 современ­ных). Правильные ежи впервые встречаются в силуре.

В фауне палеозойских морей ежи играли скромную роль; представ­лены главным образом древнейшими представителями Palaeoechinoi-dea (рис. 534). Неправильные морские ежи (подкл. Irregularia) появля­ются лишь в юрский период.

КЛАСС IV. ГОЛОТУРИИ (HOLOTHUROIDEA)

Голотурии, или морские кубышки, представляют класс иглокожих с сильно редуцированным скелетом и с билатеральной симметрией; по­следняя выражена сильнее, чем у неправильных морских ежей. Пяти-лучевая симметрия есть, но замаскирована билатеральным расположе­нием многих органов. Число видев голотурий достигает 600.

Строение и физиология.Тело голотурий вытянуто по направлению от орального к аборальному полюсу и более или менее червеобразно (рис. 535; см. рис. 538). Наиболее крупные из голотурий достигают 1 м длины. Многие бурого, грязно-белого или серого цвета, но имеются и ярко окрашенные виды. Животное ползает на одной из длинных сторон, которую можно назвать брюшной. На одном конце длинной оси лежит рот, окруженный венчиком щупалец, на другом — порошица. Сравнение с другими иглокожими показывает, что главная ось тела расположена у ползающей голотурии не вертикально, а горизонтально, так что ораль­ный полюс из нижнего становится у них передним, а аборальный из верхнего — задним. От переднего полюса к заднему тянется 5 амбула­кральных полосок, вдоль каждой из них сидит двойной ряд амбула­кральных ножек. Три амбулакральные полоски лежат на нижней стороне тела (тривиум), две — на верхней (бивиум). Нижняя сторона тела не­редко светлее верхней.

Кроме того, ножки трех нижних амбулакральных полосок хорошо развиты и снабжены присосками, на двух верхних полосках они обычно уменьшаются в размерах и лишены присосок. У некоторых голотурий все ножки вообще исчезают, соответственно эти формы выделяются в отряд Apoda (безногие).

Рот окружен венчиком щупалец, имеющихся обыкновенно в числе, крат­ном 5 (часто их 10). У одних голоту­рий (отр. Aspidochirota) они простые, короткие, с бляшками на концах, у других (отр. Dendrochirota) — длин­ные, ветвистые, образующие на перед­нем конце животного целый куст (рис. 535). В щупальца заходят выросты кольцевого амбулакрального канала, снабженные при основании щупальца длинной ампулой. Этим доказывается,

что щупальца представляют собой видоизмененные амбулакральные ножки, приспособившиеся к захвату пищи. Голотурии с короткими щу­пальцами захватывают ими ил и песок с находящимися в них органиче­скими остатками. Древовиднощупальцевые (Dendrochirota) распускают в воде свои щупальца и ловят пристающих к ним мелких животных.

В противоположность морским ежам скелет развит у голотурий сла­бее, чем у всех прочих Echinodermata. Вместо сплошного панциря в под­кожной соединительной ткани голотурий имеются лишь многочисленные микроскопические известковые тельца, порой очень изящной формы — в виде палочек, якорьков, продырявленных пластинок, колесиков и т. п. (рис. 536).

Вокруг глотки лежит известковое кольцо из 10 гораздо более круп­ных пластинок: 5 радиальных и 5 интеррадиальных. Кольцо залегает

глубоко под покровами и служит отчасти местом прикрепления мышц, частью же для защиты околоротового нервного кольца. Слабое развитие скелета ком­пенсируется усилением мускуль-2' ной системы стенок тела. У голо­турий под соединительнотканым слоем покровов находится преж­де всего сплошной слой кольце­вых мышц, а под ним, соответст­венно 5 радиусам, проходит 5 мощных продольных мышеч­ных лент (рис. 537). В перед--ней трети тела часть волокон этих лент отделяется от стенок тела, пересекает целом в косом направ­лении кпереди и по краям рта вновь прикрепляется изнутри к стенкам тела. Это мускулы-рет-ракторы, служащие для втягива­ния внутрь переднего конца тела. Под мышцами залегает обшир­ный целом, выстланный перитоне-альным эпителием.

Голотурии — донные ползаю­щие животные, иногда даже глу­боко зарывающиеся в илистый грунт, но семейство Pelagothurii-dae ведет планктонный образ жиз­ни и соответственно этому обнару­живает полное отсутствие скеле­та и амбулакральных ножек. Те­ло этих голотурий сильно укоро­чено и имеет вид снабженного по краю 13—14 выростами диска, ко­торый плавает ртом кверху.

Голотурии малоподвижны. Не­которые Древовиднощупальцевые (Dendrochirota) месяцами и да­же, по-видимому, годами остают­ся на одном месте, питаясь при

помощи расправленных в воде щупалец. При раздражении голотурии втягивают переднюю часть тела со щупальцами, выталкивают воду из клоаки и сжимаются в плотный комок.

Пищеварительный канал в виде длинной цилиндрической трубки (рис. 537). Он образует в целоме петлю и состоит из нисходящего участ­ка, затем из заворачивающего кпереди восходящего и, наконец, из вто­рого нисходящего отдела, который достигает заднего полюса тела. Здесь кишечник расширяется, образуя довольно объемистую мускулистую клоаку, открывающуюся наружу клоакальным отверстием.

С клоакой у многих голотурий (Aspidochirota) связаны особые кювь-еровы органы, имеющие защитное значение. Это от 10 до 100 тонких, не особенно длинных железистых трубочек, на одном конце слепо замк­нутых, а другим концом впадающих в клоаку. При раздражении живот­ного кювьеровы органы выбрасываются через отверстия клоаки наружу, вытягиваются во много раз, образуя липкие белые нити, которые облеп­ляют прикоснувшийся к голотурии предмет.

Органы дыхания. С клоакой у голотурий (кроме безногих Apoda) связаны особые органы дыхания, водяные легкие. Это два больших тонкостенных и сильно разветвленных мешка, лежащих в полости тела направо и налево от кишечника (рис. 537). Задние концы легких сли­ваются и открываются в клоаку. На живых голотуриях легко наблюдать, как они через правильные интервалы то втягивают в клоаку струю мор­ской воды, то с силой выпрыскивают воду обратно. Вода из клоаки по­ступает в легкие, а кислород диффундирует через их тонкие стенки в полость тела.

Выделение. Побочную функцию водяных легких составляет выделе­ние. Через их тонкие стенки выходят из тела амебоциты, нагруженные конечными продуктами обмена веществ. Следовательно, выделение носит у голотурий такой же диффузный характер, как и у прочих иглокожих, и специальные выделительные органы отсутствуют.

Интересные приспособления выделительного значения имеются лишь у безногих голотурий. Вдоль кишечного мезентерия перитонеальный эпи­телий образует у них ряд из нескольких десятков довольно крупных мерцательных вороночек, слепо замкнутых у своего основания. При инъ­екции туши в полость тела можно наблюдать, как вороночки заполня­ются множеством полостных амебоцитов, нагрузившихся зернами туши. Амебоциты не выводятся через воронки, но склеиваются слизистым вы­делением их в так называемые «бурые тела», которые выталкиваются из вороночек в полость тела. Таким образом, воронки служат главным об­разом как бы для концентрации накопляющихся в теле экскретов, напо­миная в этом отношении «урночки» кл. Sipunculida (с. 287).

Амбулакральная система состоит, как всегда, из кольцевого амбула­крального канала, который лежит непосредственно позади окологлоточ­ного известково.го кольца и дает от себя пять радиальных каналов. Каналы направляются сначала вдоль глотки вперед и посылают от себя продолжения в околоротовые щупальца, а затем поворачивают назад, проходя вдоль амбулакральных полосок. Они залегают между кольцевы­ми мышцами и продольными мышечными лентами.

От радиальных каналов отходят боковые веточки с ампулами к амбулакральным ножкам.

Кольцевой амбулакральный канал снабжен придатками двоякого рода: каменистым каналом и полиевыми пузырями. Каменистых каналов один или несколько. В более примитивных случаях каменистый канал открывается в спинном интеррадиусе наружу при помощи небольшой мадрепоровой пластинки. Однако у большинства голотурий канал уко-

18—763 545

рачивается и смотрит пористым концом в целом, не достигая поверхно­сти тела. Полиевы пузыри занимают на амбулакральном кольце интер­радиальное положение, достигают больших размеров; пузырь один или их несколько.

Движение совершается при помощи ножек трех брюшных радиусов по тому же способу, как у звезд.

У безногих (Apoda) имеется лишь амбулакральное кольцо с каналь­цами околоротовых щупалец; радиальные каналы и ножки отсутствуют. Движутся безногие голотурии при помощи сокращения мышечных во­локон стенки тела.

Нервная система погружена под кожу, как у офиур и морских ежей. Она состоит из окологлоточного кольца, залегающего под защитой кольца известковых пластинок, и из 5 радиальных нервов. Нервы лежат в эпи-невральных каналах кнаружи от радиальных амбулакральных каналов. Под этой эктоневральной нервной системой проходят, тесно прилегая к ней, более тонкие гипоневральные тяжи. Эндоневральная (аборальная) система, по-видимому, отсутствует.

Органы чувств. Органами осязания служат щупальца; глаз нет. У не­которых голотурий в переднем конце тела, по бокам начальной части радиальных нервов найдено несколько, часто 10, статоцистов.

Кровеносная система голотурий развита сильно, особенно сосуды ки­шечника (рис. 537). Имеется околоротовое кровеносное кольцо, посы­лающее 5 радиальных лакун, расположенных между радиальными амбу­лакральными каналами и нервами. От кровеносного кольца, кроме того, отходят 2 мощных кишечных синуса: спинной и брюшной, сопровождаю­щие кишечник на всем его протяжении. Спинной синус первого нисходя­щего участка кишки соединен с брюшным синусом восходящего толстой перемычкой. На протяжении восходящего колена кишечника спинной сосуд большей частью подвешен к кишке при помощи мезентерия с богатой сетью кровеносных лакун, которая называется чудесной сетью. У многих голотурий чудесная сеть густо оплетает левое легкое, так что кислород из него поступает не в полостную жидкость, а в кровь.

Перигемальная система представлена только ее радиальными кана­лами.

Половая система голотурий (рис. 537) резко отличается от таковой прочих иглокожих тем, что имеется лишь одна половая железа, состоя­щая из пучка длинных трубок, на внутренних стенках которых созрева­ют половые клетки. Все трубки сливаются в один половой проток, откры­вающийся наружу в спинном интеррадиусе, вблизи переднего конца тела. Большинство голотурий раздельнополы, часть Apoda — гермафродиты, и в половых трубках таких форм возникают рядом как яйца, так и жив­чики. При сильных раздражениях многие голотурии способны к весьма любопытной автотомии. В стенке клоаки происходит разрыв, и через него животным выбрасывается или только кишечник и левое легкое, или также правое легкое и гонады, т. е. все внутренности. Такое животное, произведшее над собой ампутацию, не погибает, но через короткий срок (иногда для этого достаточно 9 дней) регенерирует все утраченные им части. Безногие голотурии просто отшнуровывают заднюю половину тела, причем каждая из них регенерирует недостающую часть.

Классификация.Класс Holothuroidea делится на 5 отрядов.

Отряд 1. Древовиднощупальцевые (Dendrochrrota)— формы с длинными, древовид­но разветвленными, способными втягиваться щупальцами. Типичный представитель — род Cucumaria — морские огурцы — крупные (до 50 см) обитатели океанических при­брежий (например, С. frondosa из Баренцева моря). Многие из них — объекты про­мысла.

Отряд 2. Щитовиднощупальцевые (Aspidochirota)включают формы с неразветвлен­ными, короткими, неспособными втягиваться щупальцами. К отряду относятся в пер­вую очередь настоящие голотурии — род Holothuria — крупные (до 50 см) формы — обитатели прибрежий тропических морей, промышляемые местными жителями. Наибо­лее важны в промысловом отношении лишенные скелетных элементов в стенке тела виды рода Stichopus (например, дальневосточный трепанг — S. japonicus, до 20 см длиной с мягкими спинными папиллами). Такие крупные голотурии в Китае и Японии употреб­ляются в пищу. На побережье Тихого океана и на его островах развился значительный промысел «трепанга», как называют приготовленных впрок голотурий. Для этого живот­ных собирают, извлекают все внутренности, варят и тщательно высушивают на солнце, после чего голотурии идут в продажу. Про­мысел голотурий имеет некоторое значение и у нас на Дальнем Востоке.

Отряд 3. Боконогие (Elasipoda) —фор­мы с плоской брюшной стороной и крупны­ми амбулакральными ножками на боках те­ла. Основной интерес представляют глубоко­водные обитатели океанических желобов — мелкие, 2—5 см, Eipidia с прозрачным те­лом и спинными папиллами.

Отряд 4. Бочонкообразные (Molpadonia)представлены характерными закапывающи­мися в грунт голотуриями с хвостовым от­ростком, лишенные амбулакральных ножек (тропическая Molpadia и др.).

Отряд 5. Безногие (Apoda)— небольшой отряд безногих голотурий; отсутствие амбу­лакральных ножек делает их похожими на червей. Такова, например, Synapta (рис.

538), встречающаяся в Средиземном и Чер­ном морях, Chiridota из Баренцева и Бело­го морей и др.

КЛАСС V. ОФИОЦИСТИИ (OPHIOC1STIA)

Небольшой по количеству видов ископаемый класс Ophiocistia инте­ресен тем, что соединяет ряд харак­терных признаков молодых офиур, морских звезд и морских ежей.

Тело офиоцистий дисковидно, сплошь покрыто скелетными плас­тинками, ьез рук. Интересной осо­бенностью офиоцистий было разви­тие нескольких пар очень крупных амбулакральных ножек, располо­женных в каждом радиусе (рис.

539). Ножки часто имели правиль­ный наружный скелет и служили для движения. Ротовое отверстие, лежащее в центре оральной сторо­ны, было снабжено подвижным ро­товым скелетом в виде пятилучевой пирамидки. Заднепроходное отвер­стие расположено аборально и при­крыто клапанной пирамидой. Мад-репоровая пластинка, сходная с та­ковой морских звезд, помещалась в одном из интеррадиусов. Офио­цистий ползали на оральной стороне

18*

тела подобно звездам, офиурам и ежам. Известны из силура и девона. Представители: Eucladia, Volchovia и др.

ПОДТИП ПЕЛЬМАТОЗОИ (PELMATOZOA)

Иглокожие, прикрепляющиеся стебельком или нижней (аборальной) стороной тела к субстрату, реже во взрослом состоянии ведущие свобод­ный образ жизни. Тело мешковидное, шаровидное или в форме чашечки, покрытое скелетными пластинками. Рот и анальное отверстие лежат на стороне, обращенной прочь от дна (на оральной стороне). На этой же стороне тела открываются амбулакральная и половая системы. Амбула­кральная система, вероятно, служит для дыхания. Пища собирается в рот по амбулакральным бороздкам.

КЛАСС I. МОРСКИЕ ЛИЛИИ (CRINOIDEA)

Морские лилии, наиболее древние среди современных иглокожих, ве­дут сидячий образ жизни или в течение всего существования, или в из­вестный период онтогенетического развития. В настоящее время класс Crinoidea можно считать вымирающим, но в палеозойскую и мезозой­скую эры лилии играли видную роль в морской фауне. Crinoidea — выс­ший класс среди Pelmatozoa.

Строение и физиология.Морские лилии прикрепляются ко дну або­ральной стороной, из центра которой отходит длинный стебелек (рис. 540); однако у некоторых современных лилий стебелек отсутствует (рис. 541), кроме самой верхней его части, которая входит в состав або-рального скелета тела. Тело морской лилии имеет вид чашечки, от ко-, торой отходят 5 рук. Руки при самом основании раздваиваются, так что кажется, будто их десять. У некоторых морских лилий руки могут и да­лее дихотомически разветвляться.

Стебелек состоит из ряда известковых члеников, подвижно соединен­ных друг с другом при помощи мышц. Некоторые из члеников стебелька снабжены подвижными членистыми отростками, усиками. Усики самых нижних члеников нередко служат для прикрепления животного в виде корней (рис. 540). У бесстебельчатых морских лилий на аборальном по­люсе имеется центральная пластинка, несущая многочисленные усики (рис. 541), ими лилия цепляется за грунт.

Чашечка приблизительно коническая, причем вершина конуса пере­ходит в стебелек, а основание обращено кверху. Аборальная сторона ча­шечки закрыта центральной пластинкой и 2—3 венчиками правильно расположенных пластинок, часть которых занимает радиальное, часть — интеррадиальное положение; каждый венчик образован 5 пластинками.

К верхним, радиальным пластинкам чашечки причленяются первые из так называемых брахиальных пластинок, т. е. пластинки рук. Каждая рука содержит на аборальной стороне ряд таких массивных брахиальных пластинок, составляющих скелетную ось; пластинки подвижно соедине­ны при помощи мышц, вследствие чего руки могут изгибаться. Обрамляя с боков каждую ветвь руки, на ней сидят 2 ряда побочных веточек, или пиннул. По верхней, оральной стороне луча и всех его разветвлений, вплоть до пиннул включительно, проходит соответственным образом вет­вящаяся амбулакральная бороздка, усаженная рядом амбулакральных щупалец.

Пищеварительная система. В центре оральной стороны чашечки по­мещается рот (рис. 542). Отходящий от него пищевод ведет в кишку, которая описывает широкую петлю, заворачивает кверху и идет к поро-

шице, лежащей в одном из интеррадиусов на оральной стороне чашечки (рис. 543). В кишку впадает несколько простых или разветвленных же­лезистых придатков, называемых печеночными. Пищей лилиям служат мелкие планктонные организмы и небольшие частицы детрита.

Амбулакральная система состоит из околорЪтового кольца и 5 ради­альных каналов, ветвящихся соответственно ветвлению лучей. От кана­лов и их ветвей берут начало побочные канальцы, входящие в 2 ряда амбулакральных щупалец, расположенных на оральной стороне лучей и пиннул. Щупальца лишены присосок и служат для осязания и дыхания.

С околоротовым кольцевым каналом связаны много (или пять) тон­
ких каменистых канальцев, свешивающихся в полость тела и открываю­
щихся в нее отверстием на свободном конце. Кроме того, поверхность ча­
шечки пронизана сотнями так называемых водяных пор (см. рис. 542),
сообщающих целом с окружающей
животное водой. Совокупность пор
до известной степени отвечает
мадрепоровой пластинке других иг­
локожих, i

А

Рис. 540. Ископаемая примитивная морская лилия Bothryocrinus decada-ctylus. Реконструкция (по Безеру): 1 — пиннулы, 2 — анальный конус, 3 — ча­шечка, 4 — руки. 5 — стебель, 6 — корне­вые усики

Рис. 541. Бесстебельчатая мор­ская лилия Heliometra glacia-

lis (по Стрелкову):

1 — руки, 2 — пиннулы, 3 — усики,