КАК ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЙ ЭТАП ДЕЯТЕЛЬНОСТИ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

Хотя сегодня физиология сенсорных систем – это одна из самых развитых областей физиологии, однако, единого ответа на основной вопрос – каким же образом импульсация, идущая от специализированных рецепторов органов чувств, передает информацию разной модальности и воплощается в ощущение и восприятие, нет. На сегодняшний день существует ряд различных концепций и гипотез, раскрывающих сущность перцептивных процессов, среди которых особого внимания заслуживает нейронная, или детекторная, концепция восприятия. Сведения, накопленные за последние десятилетия о нейронах сенсорных систем, подтверждают детекторный принцип организации самых разных анализаторов.

Главным в этой концепции является представление о нейронах-детекторах, т.е. о высокоспециализированных нейронах коры и подкорковых образований, способных избирательно реагировать на определенный признак сенсорного сигнала, имеющий поведенческое значение, за счет фиксированной системы связей этих клеток с рецепторами или другими нейронами более низкого уровня. Такие клетки выделяют в сложном раздражителе его отдельные признаки, что является необходимым этапом для опознания образов. При этом информация об отдельных параметрах стимула кодируется нейроном-детектором в виде потенциалов действия.

В настоящее время нейроны-детекторы выявлены во многих сенсорных системах человека и животных. Начальные этапы их изучения относятся к 60-ым годам, когда были впервые идентифицированы ориентационные и дирекционные нейроны в сетчатке лягушки, в зрительной коре кошки, а также в зрительной системе человека (за открытие феномена ориентационной избирательности нейронов зрительной коры кошки американские ученые Д. Хьюбел и Т. Визел в 1981 г. были удостоены Нобелевской премии). Явление ориентационной чувствительности заключается в том, что нейрон-детектор дает максимальный по частоте и числу импульсов разряд только при определенном положении в рецептивном поле световой полоски или решетки; при другой ориентации полоски, или решетки, клетка не реагирует или отвечает слабо. Это означает, что имеет место острая настройка нейрона-детектора на потенциалы действия, отражающие соответствующий признак предмета. Дирекционные нейроны реагируют только на определенное направление движения стимула (при определенной скорости движения). По своим способностям реагировать на описанные характеристики зрительных стимулов (ориентацию, скорость и направление движения) нейроны-детекторы делятся на три типа: простые, сложные и сверхсложные. Нейроны разного типа расположены в разных слоях коры и различаются по степени сложности и месту в цепи последовательной обработки сигнала.

Помимо ориентационных и дирекционных нейронов в зрительной системе обнаружены детекторы сложных физических явлений, встречающихся в жизни (движущаяся тень человека, циклические движения рук), детекторы приближения-удаления объектов. В новой коре, в базальных ганглиях, в таламусе обнаружены нейроны, особо чувствительные к стимулам, сходным с человеческим лицом или какими-то его частями. Ответы этих нейронов регистрируются при любом расположении, размере, цвете «лицевого раздражителя». В зрительной системе выявлены нейроны с возрастающей способностью к обобщению отдельных признаков объектов, а также полимодальные нейроны, обладающие способностью реагировать на стимулы разных сенсорных модальностей (зрительно-слуховые, зрительно-соматосенсорные и т.д.). Важным шагом в развитии физиологии сенсорных систем явилось открытие константных нейронов-детекторов, учитывающих, кроме зрительных сигналов, сигналы о положении глаз в орбитах (Пигарев И.Н., Родионова Е.Н., 1985). Другой тип константных нейронов-детекторов, кодирующих цвет, открыт С.Зеки в экстрастриарной зрительной коре, в поле V4. их реакция на определенные отражательные свойства цветовой поверхности объекта не зависит от условий освещения.

В слуховой сенсорной системе найдены нейроны-детекторы положения источника звука в пространстве и направления его движения, в соматосенсорной системе обнаружены нейроны-детекторы направления движения тактильного стимула по коже, детекторы величины суставного угла при изменении положения конечности.

Детекторная теория предполагает, что с помощью специальных нейронов, получивших название гностических, или «бабушкиных», нейронов, которые можно рассматривать в качестве нейронов-детекторов высшего порядка, происходит опознание сенсорного образа, т.е. отнесение образа к тому или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм. Для этого в лобных отделах коры больших полушарий происходит синтез сигналов от нейронов-детекторов на гностических нейронах, т.е. формирование «образа» сенсорного стимула и последующее его сравнение с множеством образов, хранящихся в памяти. При этом в процессе опознания образа помимо нейронов-детекторов и гностических нейронов участвуют также нейроны-модуляторы, командные, мнемические и семантические нейроны, а также, вероятно, нейроны-фильтры, выделяющие наиболее существенные признаки предмета (совокупность таких нейронов образует частотный фильтр).

Наличие такого фильтра — чрезвычайно важный механизм перцепции. Хорошо известно, что человек легко опознает предмет по наиболее существенным его признакам, независимо от размера предмета, его удаленности, состояния и т.д. Иначе говоря, опознание, как правило, происходит независимо от изменчивости сигнала. Это означает, что формирование сенсорного образа осуществляется на основе принципа инвариантности, т.е. выделения наиболее существенных признаков. Д. Хьюбел, говоря о гностических, или «бабушкиных» нейронах, выразил сомнение о наличии в нашем мозге большого множества близких по значению гностических нейронов: «Можем ли мы обнаружить отдельные клетки для бабушки улыбающейся, плачущей или занимающейся шитьем?». Для разрешения этого явного противоречия и была предложена концепция частотной фильтрации, согласно которой информация от нейронов-детекторов, прежде чем достигнуть гностических нейронов, предварительно фильтруется с помощью специальных нейронов, настроенных на восприятие пространственной информации разного частотного диапазона. Эти нейронные фильтры анализируют параметры сенсорного стимула по принципу, который описывается разложением Фурье. При таком анализе упрощается узнавание знакомых объектов, которые имеют увеличенные или уменьшенные размеры, так как в системе памяти, вероятно, фиксируется только гармонический состав (перечень волновых составляющих, полученный в результате разложения), который не зависит от реального размера объекта, и это делает опознание стимула более экономным.

Таким образом, согласно детекторной теории, перцепция совершается с участием множества специализированных нейронов, объединенных в единый ансамбль. По мере обработки информации о сенсорном стимуле в мозгу возникает гипотеза о том, что это может быть. Гипотетические представления об объекте (ожидаемый образ) извлекаются из памяти и сопоставляются с той информацией, которая поступает из сенсорной системы. Далее принимается решение о соответствии или несоответствии гипотезы объекту, проверяются уточняющие гипотезу признаки. При этом опознание образа в левом полушарии завершается его вербализацией, т.е. осознанием образа, а в правом полушарии (где нет центра речи), сформированное представление об образе не осознается.

Вопросы для самопроверки по I части

1.На чем основано разделение рецепторов на первичные и вторичные?

2. Правильно ли отождествление таких понятий как сенсорные системы и органы чувств и почему?

3. Каким проводящим путям отводится ведущая роль в формировании ощущений? восприятия?

4. Почему ретикулярную формацию ствола головного мозга называют активирующей системой мозга?

5. Объясните, почему контрастный душ, умывание ледяной водой или непродолжительное выполнение гимнастических упражнений способствует снятию умственного утомления и тем самым повышают умственную работоспособность человека?

6. Объясните, используя знания общей физиологии сенсорных систем, бытующие в обиходе выражения: «Слушал, но не слышал» и «Смотрел, но не увидел»?

7. Откуда получают свои афферентные сигналы специфические ядра таламуса?

8. Почему мы не ощущаем кольцо, которое постоянно носим на пальце, но в то же отчетливо чувствуем, что на этот палец села муха?

9. Почему самые разнообразные раздражители к тому же различной модальности вызывают в рецепторных клетках единообразный ответ – рецепторный потенциал?

10. Совокупность сенсорных впечатлений, сходных между собой и порождаемых определенными сенсорными системами, называется ……….. Когда сенсорные впечатления разных видов могут быть различены в пределах одной модальности, они называются ………

11. Когда увеличивается частота импульсов в разряде в афферентных волокон рецепторов?

12. Как вы думаете, чем обусловлено то, что гностические нейроны называют еще «бабушкиными» нейронами?

13. Почему ассоциативные зоны коры называют «немыми»?

14. Перечислите те структуры головного мозга, которые, на ваш взгляд, обеспечивают формирование ощущений и восприятия, и укажите их роль в этом процессе.

15. Азбука Брайля для слепых представляет собой различные совокупности выпуклых точек. Ощупывая их кончиками пальцев, слепой человек «читает» буквы. У зрячих людей способность к такому «чтению» выражена значительно хуже. Почему?

ЧАСТЬ II