Гинецей

Гинецей – (gynoeceum) – совокупность пестиков одного цветка. Гинецей – наиболее сложно устроенная часть цветка. Строение гинецея указывает на уровень эволюции данной группы растений и является важнейшим признаком для систематики.

Гинецей, который состоит из одного пестика, называют простым (бобовые, капустные).

Гинецей, состоящий из двух или нескольких (многих) пестиков, называют сложным (магнолия, сусак).

Пестик – закрытое вместилище для семязачатков, образованное вследствие срастания одного или нескольких плодолистиков (мегаспорофиллов). Пестик состоит из стольких плодолистиков, сколько отдельных столбиков несёт завязь или лопастей – рыльце и сколько гнёзд или швов имеет завязь.

Пестик, состоящий из одного плодолистика, называют апокарпным. Сложный гинецей всегда апокарпный, ибо каждый пестик, его слагающий, образуется из одного плодолистика.

Простой гинецей может быть образован либо одним плодолистиком, либо несколькими сросшимися плодолистиками (ценокарпный гинецей). В зависимости от способа срастания плодолистиков, а также и от числа гнёзд завязи ценокарпный гинецей подразделяют на следующие типы:

Синкарпный – имеет завязь, разделённую на гнёзда (белладонна);

Паракарпный – имеет одногнёздную завязь, образованную вследствие срастания плодолистиков своими краями (крыжовник);

Лизикарпный- имеет также одногнёздную завязь, но образующуюся из синкарпного гинецея путём растворения перегородок внутри завязи; при этом в центре завязи сохраняется ось из остатков краёв плодолистиков (дрёма).

Пестик состоит из завязи, столбика и рыльца.

Рыльце – верхняя расширенная часть пестика, предназначено для восприятия пыльцы. Рыльце может быть разнообразной формы (двухлопастное, звёздчатое, перистое и т.д.) и размера в зависимости от особенностей опыления. При отсутствии столбика рыльце называют сидячим.

Столбик – средняя более или менее удлинённая стерильная часть пестика, отходящая обычно от верхушки завязи, соединяет завязь и рыльце.

Завязь – замкнутая, нижняя, полая часть пестика, несущая и защищающая семязачатки. В зависимости от положения завязи по отношению к другим частям цветка и срастания с ними различают завязи: верхнюю, нижнюю и полунижнюю.

Верхняя завязь располагается свободно на плоском выпуклом или вогнутом цветоложе. Образуется она только плодолистиками (лютик, спирея, горох). Цветки с верхней завязью, это обычно подпестичные цветки, поскольку тычинки и другие части располагаются ниже пестика.

Нижняя завязь – в образовании кроме плодолистиков принимают участие и другие части цветка: цветоложе, основания чашелистиков, лепестков и тычинок, с которыми она срастается (яблоня, огурец). Цветки с нижней завязью обычно надпестичные.

Полунижняя завязь, когда по крайней мере нижняя её часть срастается с цветоложем или другими частями цветка (жимолость, камнеломка, бузина). В этом случае нижняя, т.е. сросшаяся с цветоложем часть завязи, лежит ниже уровня прикрепления тычинок, а верхняя свободная часть завязи располагается выше уровня прикрепления тычинок. Цветки с полунижней завязью – околопестичные.

В зависимости от числа не сообщающихся между собой гнёзд завязи бывают одногнёздные, двугнёздные и многогнёздные. Если гнёзда так или иначе сообщаются между собой, завязь считают одногнёздной. Такие сообщающиеся гнёзда называют камерами. Различают два типа перегородок между гнёздами: настоящие (истинные), образованные в результате срастания боковых поверхностей двух плодолистиков, и ложные, представляющие собой выросты тканей внутренней стенки завязи. Гнёзда, образованные настоящими перегородками, легко отличить от гнёзд, образованных ложными перегородками, так как в последних нет семязачатков.

Семязачаток является гомологом мегаспорангия. Место прикрепления семязачатков к стенке завязи называют плацентой (семяносцем). К плаценте он прикрепляется семяножкой (фуникулусом). Место прикрепления семязачатка к семяножке называют рубчиком. Снаружи семязачаток покрыт одним-двумя покровами (интегументами), которые на верхушке не смыкаются, образуя отверстие – микропиле (пыльцевход). Конец семязачатка, противоположный микропиле называют халазой. Под интегументами расположен многоклеточный нуцеллус, окружающий зародышевый мешок (женский гаметофит). На микропилярном полюсе зародышевого мешка имеются три клетки: наиболее крупная – яйцеклетка и две синергиды. На противоположном – халазальном полюсе, также три клетки, называемые антиподами. В центре расположено вторичное ядро зародышевого мешка, которое образовалось в результате слияния двух полярных ядер и поэтому диплоидно. Все остальные клетки зародышевого мешка гаплоидны.

В семязачатке происходит мегаспорогенез, мегагаметогенез и процесс оплодотворения. После оплодотворения (реже без него) из семязачатка формируется семя.

Мегаспорогенез

Мегаспорогенез – процесс формирования мегаспор. Он происходит в нуцеллусе семязачатка. После заложения семязачатка и формирования нуцеллуса в области микропиле начинает разрастаться одна археспориальная (спорогенная) клетка – мегаспороцит, или материнская клетка мегаспор.

Материнская клетка мегаспор имеет диплоидный набор хромосом. У большинства покрытосеменных из неё путём мейоза образуются четыре гаплоидные мегаспоры. Из них лишь одна (обычно нижняя, обращённая к халазе, реже верхняя, обращённая к микропиле) даёт начало женскому гаметофиту – зародышевому мешку. Остальные мегаспоры отмирают.

Процесс формирования женских половых клеток происходит в зародышевом мешке. Формирование женского гаметофита начинается с разрастания мегаспоры, которая далее три раза делится митозом. В результате этого образуются восемь клеток, которые располагаются следующим образом: три – на одном полюсе зародышевого мешка (микропилярном), три – на другом (халазальном), две – в центре. Две оставшиеся сливаются в центре клетки, образуя диплоидную центральную клетку зародышевого мешка. Одна из трёх клеток, расположенных на микропилярном полюсе, отличается большими размерами и является яйцеклеткой. Две рядом расположенные клетки являются вспомогательными и называются синергидами. Группа из трёх клеток, находящихся на противоположном, халазальном полюсе, называется антиподом. Таким образом, сформированный женский гаметофит включает шесть гаплоидных клеток (яйцеклетка, две клетки-синергиды, три клетки-антипода) и одну диплоидную клетку.

Оплодотворение. Образование семян и плодов

Процессу оплодотворения предшествует опыление – перенос пыльцы от пыльцевых мешков тычинок к рыльцам пестиков. Попав на рыльце пестика, под воздействием веществ, выделяемых пестиком, пыльца начинает прорастать: образуется пыльцевая трубка, внедряющаяся в ткань рыльца. Кончик пыльцевой трубки выделяет вещества, размягчающие ткань рыльца и столбика. В процессе формирования пыльцевой трубки принимает участие сифоногенная клетка. По мере роста пыльцевой трубки в неё переходит спермагенная клетка которая делится митозом с образованием двух спермиев (у некоторых растений спермагенная клетка даёт начала двум спермиям ещё до прорастания пыльцы). Пыльцевая трубка продвигается по столбику пестика и врастает в зародышевый мешок, как правило, через микропиле. После проникновения в зародышевый мешок кончик пыльцевой трубки разрывается, и спермии попадают внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу. Второй спермий сливается с центральной клеткой зародышевого мешка, образуя триплоидную клетку, из которой далее формируется эндосперм (питательная ткань) семени, обеспечивающий питание зародыша. Синергиды и антиподы дегенерируют. Вышеописанный процесс получил название двойного оплодотворения. Двойное оплодотворение у цветковых растений было открыто в 1898 году русским ботаником С.Г.Навашиным.

После двойного оплодотворения:

-из яйцеклетки формируется зародыш семени;

- из центрального ядра зародышевого мешка – эндосперм;

-из интегументов – семенная кожура;

- из всего семязачатка – семя;

-из стенок завязи – околоплодник;

- в целом из завязи пестика формируется плод с семенами.