Фитовирусы

Фитовирусы широко распространены в природе. В разных регионах Земли они поражают самые разнообразные виды растений: дикорастущие и возделываемые, одно- и много­летние, овощные и плодовые культуры, травянистые, кустарни­ки и деревья. Больше всего фитопатогенных вирусов выделено из цветковых растений, из папоротников и голосеменных – в редких (единичных) случаях. Размножаясь, фитопатогенные вирусы вызывают закукливание (рисунок 29 А), цветовую пестролистность, мозаику (рисунок 29 Б), скручивание (рисунок 30), бугристость и другие деформации листьев; локальный и диффузный их некроз; обезображивание плодов; задержку роста растений.

Рисунок 29 – Скручивание листьев хлопчатника (А) и мозаика пшеницы (Б)

Рисунок 30 – Скручивание листьев хлопчатника

Окончательная таксономия фитопатогенных вирусов далека от завершения, что во многом связано с трудностью их выращи­вания in vitro в протопластах клеток растений и однослойных культурах клеток насекомых-переносчиков, в которых не проис­ходит полный цикл их развития.

Лучше всего изучены вирусы экономически важных культур. Среди них выделяют две группы фитопатогенных вирусов: обычные классифицированные вирусы и вироиды [греч.-eides, подобные], или вирусоподобные агенты. Подавляющее большинство классифицированных вирусов растений – РНК-вирусы семейств рабдо- и реовирусов. Исклю­чение составляют изометрические вирусы (50 нм) мозаики цвет­ной капусты и мозаики георгины, содержащие обычную двухцепочечную ДНК и дефектные сателлиты вируса некроза табака и кольцевой пятнистости табака с неполноценным геномом, реп­ликация и созревание которых происходят только в присутствии родительского вируса-помощника.

Группа РНК-вирусов с полноценным геномом насчитывает около сотни видов. Большинство из них вирионы с одноцепочечной линейной цельной РНК. По морфологии их под­разделяют на три подгруппы: а) бациллярные (около 10 видов), отличающиеся таким же поперечником, как и у рабдовируса желтой карликовости картофеля, имеющего размеры 380˟75 нм; б) палочковидные (более 30 видов), поперечник которых не пре­вышает 18 нм, а длина варьирует от 300 нм, как у вируса табач­ной мозаики (ВТМ) и близких ему вирусов зеленой крапчатости мозаики огурца, кольцевой пятнистой орхидеи, мозаики подо­рожника и гороха, до 1250 нм, как у вирусов желтой свеклы и пятнистого некроза гвоздики; в) изометрические (более 30 ви­дов), в диаметре не превышающие 30 нм, типичными предста­вителями которых являются вирусы мозаики костра, крапчато­сти коровьего гороха, мозаики огурца, некротической кольцевой пятнистости сливы, кольцевой пятнистости табака, желтухи яч­меня, кустистой карликовости томата, желтой мозаики турнепса.

К вирусам с двухцепочечной сегментированной РНК относят вирус раневой опухоли, геном которого состоит из 11 фрагментов, сходные с ним вирусы карликовости кукурузы и риса, сахарного тростника островов Фиджи и измельченности початков кукурузы.

Классификация вирусов растений не поднялась пока выше создания родов. Кроме вирусов растений, вошедших в семейство Reoviridae (роды Phytoreovirus и Fijivirus), и рабдовирусов растений, насчитывается свыше 20 групп (родов) вирусов, поражающих высшие растения. Отли­чительной особенностью многих вирусов растений является раз­общенный геном, фрагменты которого находятся в различных вирионах. Для репликации таких ви­русов необходимо, чтобы в клетке присутствовали вирионы, несу­щие в сумме полный набор генома.

Фитовирусы, содержащие геномные РНК: Carlavirus – группа вируса латентной мозаики гвоздики, Comovirus – группа вируса мозаики коровьего гороха, Cucumovirus – группа вируса огуречной мозаики, Nepovirus – группа вируса кольцевой пятнистости табака, Potexvirus – группа ХВК (вирус Х картофеля), Tobamovirus – группа вируса табачной мозаики, Tobravirus – группа вируса погремковости табака, Tombusvirus – группа вируса кустистой карликовости томатов, Tymovirus – группа вирусов желтой мозаики турнепса, Closterovirus – группа вируса желтухи свеклы, Hordeivirus – группа вируса штриховатой мозаики ячменя, Luteovirus – группа вируса желтой карликовости ячменя, Ilarvirus – группа изометрических лабильных вирусов концевых пятнистостей.

Фитовирусы, содержащие ДНК: Caulimovirus – группа вируса мозаики цветной капусты.