Пластидная система

Для растительных клеток типична еще одна система органоидов, которой нет в клетках животных ? это пластидная система.

Обычно пластиды ? крупные тельца, хорошо видимые в световой микроскоп.

Каждая пластида окружена собственной оболочкой, состоящей из 2-х элементарных мембран. Внутри пластиды различают мембранную систему и основное достаточно гомогенное вещество ? строму.

Зрелые пластиды обычно классифицируют по окраске, обусловленной пигментным составом. Выделяют три типа пластид:

	бесцветные лейкопласты;
	зеленые хлоропласты;
	окрашенные в другие цвета (обычно желтый, оранжевый, красный) ? хромопласты.

Пластиды каждого типа имеют свое строение и выполняют специфические функции. Однако возможны переходы одного типа в другой, своеобразные взаимопревращения пластид. Это и дает основания объединить их в единую систему. Такая система - (совокупность) пластид клетки называется пластидом.

Пластиды всех типов образуются из пропластид.

Пропластиды бесцветные тельца, несколько крупнее митохондрий. В больших количествах они встречаются в эмбриональных (меристематических) клетках. Пропластиды имеют гомогенную строму и неразвитую мембранную систему, имеются лишь небольшие инвагинации (впячивания) внутренней мембраны.

Пластиды зрелых клеток, сохранившие структуру пропластид, называют лейкопластами. Как и пропластиды, лейкопласты бесцветны и не содержат в строме пигментов.

При изготовлении препаратов лейкопласты легко повреждаются и расплываются; кроме того, они обладают показателем преломления почти таким же, как у цитоплазмы, поэтому их бывает трудно обнаружить в световой микроскоп.

Лейкопласты могут иметь разнообразную форму: эллипсоидную, амебоидную, гантелевидную, но чаще всего они шаровидны.

Лейкопласты содержатся в клетках бесцветных органов и тканей; сравнительно богаты ими семена и подземные органы.

Нередко лейкопласты выполняют запасающую функцию. Например, они обладают способностью образовывать крахмал из притекающей к ним глюкозы. Обычно крахмал, отлагающийся в лейкопластах, имеет вид зерен и называется вторичным. Первичный же крахмал образуется в хлоропластах в процессе фотосинтеза. Лейкопласты, накапливающие крахмал, называют амилопластами.

Встречаются и лейкопласты запасающие белки. Наименее распространены лейкопласты, заполненные жиром.

Хлоропласты ? пластиды высших растений, в которых протекает фотосинтез. Зеленую окраску этим пластидам придает пигмент хлорофилл (точнее хлорофиллы разных типов), однако кроме хлорофилла в хлоропластах содержатся пигменты, относящиеся к группе каротиноидов: оранжевый ? каротин и желтый ? ксантофилл. Правда, на свету они маскируются хлорофиллом.

Хлоропласты растений обычно имеют форму диска (двояковыпуклой линзы) средним диаметром 4 - 5 мкм. Находятся они в паренхимных клетках мякоти листьев и других зеленых частей высших растений. Число их в клетке, как правило, составляет 25 - 50 шт. Общая численность хлоропластов в растении громадна. Только в одном квадратном мм листа их около 500000.

Внутренняя структура хлоропласта довольно сложна. Строма пронизана развитой системой мембран, имеющих форму плоских вытянутых пузырьков и каналов. Эти внутренние мембраны стромы называются тилакоидами или ламеллами. Считается, что тилакоиды образуют единую систему. Как правило, тилакоиды собраны в стопки, так называемые граны, напоминающие столбики монет. Тилакоиды отдельных гран связаны между собой тилакоидами стромы (или межгранными тилакоидами). Пигменты хлорофиллы и каротиноиды встроены в тилакоидные мембраны.

Именно здесь, на мембранах ламелл, происходят световые реакции фотосинтеза ? поглощение хлорофиллом световых лучей и превращение энергии света в энергию возбужденных электронов.

Темновые реакции фотосинтеза протекают вне гран, с помощью ферментов стромы. Первое органическое вещество ? глюкоза, образующаяся в процессе фотосинтеза, подвергается большому числу перестроек и дает начало всему многообразию органических веществ, синтезируемых в растении и составляющих его тело. Ряд этих превращений происходит тут же, в строме хлоропласта, где имеются ферменты для образования сахаров, крахмала, жиров, а также все необходимое для синтеза белков.

Сахара могут переходить в другие структуры клетки, либо здесь же, прямо в хлоропластах, из них синтезируется крахмал. Этот крахмал откладывается в виде зерен и называется первичным ассимиляционным крахмалом. Вторичный крахмал, как мы уже знаем, откладывается в амилопластах.

Хлоропласты способны перемещаться по клетке. На слабом свету они концентрируются под стенкой, обращенной к свету. При этом они обращаются к свету своей большей поверхностью. Если свет слишком интенсивен, они поворачиваются к нему ребром и выстраиваются вдоль стенок параллельных лучам света. Такие перемещения хлоропластов называются фототаксисом.

Хлоропласты обладают известной автономией в системе клетки ? это полуавтономные органеллы в известном отношении напоминающие бактерий. Например, рибосомы как бактерий, так и хлоропластов на одну треть меньше рибосом эукариот. Синтез белка на рибосомах бактерий и хлоропластов подавляется антибиотиком хлорамфениколом, не оказывающим подобного действия в клетках эукариот. Кроме того, и бактерии, и хлоропласты имеют один или несколько нуклеоидов, содержащих тяжи ДНК. ДНК пластид и бактерий организованы сходным образом, а именно: не окружена мембраной, имеет кольцевую форму. И, наконец, хлоропласты способны размножаться простым делением с помощью перетяжки.

Генетические код пластидной ДНК в настоящее время изучается в нескольких лабораториях. Однако, уже сейчас ясно, что образование хлоропластов и синтез находящихся в них пигментов в значительной степени контролируется хромосомой ДНК. Малопонятным остается взаимодействие хромосомной ДНК с ДНК хлоропластов.