Плазмодесмы

Протопласты соседних клеток связаны между собой тонкими нитями цитоплазмы - плазмодесмами. Эти структуры присущи только растительным клеткам.

В нормальном состоянии плазмодесмы невидимы в световой микроскоп, однако, если стимулировать набухание оболочки плазмодесмы, становятся заметными, поэтому выявлены и описаны они были уже достаточно давно. Хотя детали строения плазмодесм изучены сравнительно недавно с помощью электронного микроскопа.

Под электронным микроскопом плазмодесмы выглядят как узкие каналы (диаметром от 30 до 60 нм), выстланные плазматической мембраной. По оси канала из одной клетки в другую тянется цилиндрическая трубочка меньшего размера - десмотрубочка, которая сообщается с эндоплазматическим ретикулом обеих смежных клеток.

Десмотрубка напоминает цитоплазматические микротрубочки или жгутики простейших. Она состоит из 11 спирально расположенных белковых субъедениц.

Вокруг десмотрубки локализируется цитоплазма, которая во многих типах плазмодесм непосредственно не соединяется с цитоплазмой клеток.

В плазмодесмах обнаружена АТФ - азная активность.

Наличие плазмодесм обеспечивает непрерывность цитоплазмы клеток, составляющих органы и ткани. Такая непрерывная система называется симпласт.

Кроме того, за счёт плазмодесм обеспечивается единство эндоплазматической сети, переходящей из клетки в клетку. Единая эндоплазматическая сеть получила название эндопласт.

Таким образом, выделяется три непрерывных компартмента в растительных тканях - это:

	единая цитоплазма - симпласт,
	непрерывный ретикулум - эндопласт и
	соприкасающиеся между собой клеточные стенки, вместе с межклетниками составляют непрерывную систему - апопласт.

Размещаются плазмодесмы в стенке либо группами, либо равномерно разбросаны по всей стенке.

Поры

Внутренне утолщение клеточной стенки не бывает вполне равномерным. Сформировавшаяся оболочка имеет более толстые и менее утолщенные участки.

Даже в тех случаях, когда стенки, в общем, имеют равномерную толщину, в них, при детальном рассмотрении обнаруживаются небольшие углубления. Эти места, в которых оболочка очень тонка, и называются порами.

Таким образом, поры у растений - это не сквозные многочисленные отверстия, как это понимается в общеупотребительном смысле. У растений порой называют любое неутолщенное место оболочки.

Для обозначения сквозных отверстий у растений используется другое название - перфорации.

Поры в 2-х сосединх клетках располагаются одна против другой, образуя так называемую пару пор.

У клеток с мощной вторичной оболочкой поры в разрезе имеют вид радиальных каналов. На поперечном срезе эти каналы могут иметь разную форму: чаще округлую, реже щелевидную (эллиптическую или крестообразную). Округлые поры обычно формируются в паренхимных клетках, щелевидные - в прозенхимных.

По форме порового канала обычно различают поры 2-х типов: простые и окаймлённые.

	Простые поры имеют достаточно ровный канал, с одинаковым диаметром на всём протяжении.
	У окаймлённых пор голосеменных растений на первичной оболочке образуется линзовидное утолщение - торус, а выросты вторичных оболочек как бы нависают над торусом.

Окаймлённые поры характерны для водопроводящих элементов древесины. Эти элементы имеют вид длинных труб разного диаметра. По этим трубкам, как по капиллярам, поднимается вода. Понятно, что давление воды в смежных клетках неодинаково. В этом случае торус смещается и прижимается к выступам вторичной оболочки клеток с меньшим давлением.

Обычно к порам приурочены и плазмодесменные канальцы. Нередко через одну пору проходят десятки плазмодесм.

В любом случае, поры, как и плазмодесмы, облегчают диффузию веществ, растворённых в воде, из одной клетки в другую.

Сквозные отверстия клеточных стенок - перфорации особенно характерны для водопроводящих поперечных перегородок водопроводящих члеников сосудов. Как правило, в этих перегородках образуются одна, две или несколько крупных перфораций.

Многочисленные мелкие перфорации имеются в так называемых ситовидных трубках, по этим трубкам также передвигается вода с органическими веществами, но сверху вниз, от листьев к корням.