Серое и белое вещество.

Гистогенез нервной ткани удаётся проследить с момента образования нервной трубки. Её клетки, называемые медуллобластами, образуют эпителиеподобный многорядный слой. Ядра медуллобластов лежат на разных уровнях, а цитоплазматические достигают своими сужеными концами наружной пограничной перепонки, отделяющей нервную трубку от окружающей её мезенхимы, и внутренней пограничной перепонки, выстилающей просвет нервной трубки. Утолщение боковых стенок нервной трубки связано с пролиферацией и округлением клеток, смещающихся к её просвету. В совокупности эти делящиеся митотическим путём клетки образуют внутренний терминальный (зародышевый), или камбиальный к их перемещению в глубь стенки нервной трубки, где они образуют средний, или плащевой, слой, и расположенный более поверхностно наружный слой (проблема размножения клеток изложена в параграфе 3.5. данного учебника). Цитоплазма клеток наружного слоя, разрыхляясь, образует губчатую сеть, которая называется краевой зоной, или вуалью. Клетки, образовавшие губчатую сеть краевой зоны, называются спонгиобластами.Из спонгиобластов развиваются элементы нейроглии: астроциты как спонгиобласты, так и главным образом будущие нервные клетки – нейробласты. На этих стадиях нейробласты отличаются по величине своих ядер. Они значительно более крупные у нейробластов, чем у спонгиобластов. Клетки внутреннего камбиального слоя, удлиняясь, а затем принимая характерную для призматического эпителия форму, превращаются в эпендиму, которая выстилает просвет спинномозгового канала и желудочков головного мозга. На своей апикальной (верхушечной) поверхности клетки эпендимы несут мерцательные реснички. Спонгиобласты и нейробласты среднего слоя спинного мозга составляют зачаток серого вещества. Отростки нейробластов, передвигающиеся в наружный слой, дифференцируются в проводящие пути. Эти отростки окружаются развивающимися из спонгиобластов астроцитами и олигодендроцитами и образуют зачаток белого веществаспинного мозга.

Тело будущей нервной клетки покрывается снаружи глиальными клетками, как бы особой капсулой. Эти клетки получили название клеток – сателлитов. Также сателлиты образуют капсулу вегетативных нейробластов. Отростки нейробласта сопровождаются также особыми вспомогательными глиальными элементами – так называемыми шванновскими клетками. Последние представляют собой разновидность глии, которая закладывается вместе с невробластами в ганглионарной пластинке.

Шванновские клетки– разновидность клеток нейроглии, помогающих в образовании мякотной миелиновой оболочки у нейронов.

Нервная клетка будущих передних рогов спинного мозга посылает свой аксон через передние корешки к развивающимся мышцам или железистым клеткам. В нервной трубке в задних рогах одновременно развиваются будущие ассоциативные нервные клетки, отличающиеся короткими нервными отростками. Протоплазма растущих аксонов нейробластов обнаруживает способность к росту, амебоидному движению и активному «самостоятельному» передвижению между другими тканевыми элементами. На свой вершине растущий аксон несёт конусовидное утолщение – колбу роста. Изучение нейробластов в условиях прижизненных наблюдений тканевых культур и при помощи электронной оптики показало, что аксон растёт по межклеточным промежуткам в виде тонкого протоплазменного тяжа. Вскоре у периферических нервных волокон появляются мякотные, состоящие из миелина, оболочки, которые образуются в процессе дифференцировки шванновских клеток. В ряде случаев миелин отсутствует; тогда, в отличие от мякотных, говорят о безмякотных нервных волокнах. В последнее время при помощи электронной оптики прослежены особенности развития периферических миелиновых (мякотных) и лишенных миелина (безмякотных) нервных волокон. Первоначально растущий аксон лежит, примыкая к поверхности шванновских клеток, а затем вдавливается в ёё цитоплазму, увлекая за собой поверхностную плазматическую оболочку (мембрану), вследствие чего образуется так называемый мезаксон. Вокруг аксона на участках оболочки шванновской клетки в местах соприкосновения её складок с аксоном синтезируется миелин. В дальнейшем ввернувшиеся поверхности оболочки шванновской клетки начинают обвивать осевой цилиндр, разрастаясь при этом наподобие спирали. Предполагают, что процесс спирального разрастания мембраны сопряжён с вращением шванновской клетки вокруг аксона. В итоге концентрических слоёв миелина становятся так много, что они наполняют шванновскую клетку, цитоплазма которой оказывается зажатой в виде узких полос между ними. По всей своей длине мякотное нервное волокно входит в контакт с чередующимися шванновскими клетками. Через промежутки порядка 1мм миелин прерывается, оставляя открытыми участки мембраны аксона (перехваты Ранвье). В безмякотных нервных волокнах шванновские клетки образуют сплошные синцитиальные тяжи, которые «заселяются» группами аксонов. Миелинизация начинается у человека на 4-м месяце внутриутробной жизни и заканчивается лишь после рождения. В мозговых пузырях процессы протекают аналогичным образом, но с тем существенным отличием, что серое вещество развивается не только средних слоях, но и на поверхности мозговых пузырей, где образуется сложная слоистая кора больших полушарий и мозжечка.

Особую проблему составляет вопрос о причинах ориентации нервных волокон среди тканей развивающегося эмбриона. В том отношении существует несколько теорий. Согласно механической теории, или теории стереотропизма, нейробласты и их отростки распределяются благодаря механическим факторам, связанным с ультраструктурой (стереоструктурой), т.е. мицеллярной ориентацией окружающих тканей. Согласно теории хемотаксиса, или нейротропизма, направление роста аксона определяется особого рода секретом, вырабатываемым в тканях, который притягивает к колбу роста аксона. Согласно теории нейробиотаксиса, распределение нервных волокон в тканях определяется различиями в электрических биопотенциалах между дендритами и аксоном нейробласта. Направление и ориентация растущих нервных волокон наряду с перечисленными внешними факторами определяются также внутренней пространственной цитоплазматической структурой тела и отростков нейробластов. На поздних стадиях дифференцировки нейробласт, как правило, теряет способность делению.

Глия.

Каждая клетка ЦНС окружается протоплазматическими астроцитами с цитоплазмой, содержащей малое количество фибриллярных нитей. Волокна нервных клеток в белом веществе окружены фиброзными астроцитами, в цитоплазме которых присутствует большое количество фибриллярного материала. Фиброзные астроциты заполняют пространство между пучками миелизированных нервных волокон. Эти крупные клетки в составе глии похожи на раскрывшиеся бутоны астр, отсюда и их название – астроциты.

Олигодендроциты родственны астроцитам, но отличаются меньшими размерами и более мелкими ядрами, а так же более слаборазвитыми ветвистыми отростками. Они связаны непосредственно с телами нейронов и нервными волокнами, поэтому их часто рассматривают в качестве центральных гомологов шванновских клеток. Мелкие микроглиальныеклетки похожи на паучков. Они отличаются характером своих отростков и очень небольшими темными ядрами. Эти клетки равномерно рассеяны как в головном, так и спинном мозге.

Таким образом, глия образует очень сложную сеть, состоящею из клеточных тел и отростков. В ячейке этой сети, как в сотах, располагаются нервные клетки и их отростки, пространственно друг от друга. И только в области контактов, т.е. на месте синапсов нервных клеток, имеет место «прорыв» в глиальной прокладке. Нейроглия играет роль опоры и отростков. Скопления нервных клеток с окружающей их глией называются ганглиями. В условиях патологии глия отличается высокой реактивностью и, в отличие от нейронов, способностью к пролиферации (т.е. размножению). Глиальные клетки участвуют как в дегенеративных, так и регенеративных процессах, связанных с травмами, сосудистыми расстройствами или нейроинфекциями. Способность к активной миграции и фагоцитозу особенно отличаются микроглиальные клетки.

Особое место в нервной ткани занимает эпендимный призматический эпителий – нейроэпителий, выстилающий спинномозговой канал и желудочки головного мозга. У эмбрионов и новорожденных он несёт мерцательные реснички.

Что касается крупных сосудов, которые находятся в нервной ткани, то они всём своём протяжении сопровождаются соединительной тканью и покрыты глиальными, образованными астроцитами пограничными мембранами, которые некоторыми исследователями рассматриваются в качестве одного из субстратов гематоэнцефалического барьера, обеспечивающего избирательную проницаемость сосудов мозга. Лимфатические сосуды нервной ткани отсутствуют.

СТРУКТУРА ГЛИАЛЬНЫХ КЛЕТОК.

Глиальные клетки были впервые выделены в определенную группу элементов нервной системы в 1871 г. А.Вирховым, который рассматривал своеобразную соединительную ткань мозга. Назвал эти клетки нейроглией, т.е. нервным клеем.

Выделяют 4 типа глиальных клеток: астроциты, олигодендроциты, клетки эпиндемы и микроглии Первые три разновидности глиальных клеток образуются в эмбриогенезе, как и нейрон из нейроэктодермы, микроглия занимает несколько обособленное положение.

1. Астроцитарная глия – это крупные клетки со светлым овальным ядром, многочисленными отростками небольшим числом органоидов.

2. Олигодендроциты – это глиальные клетки. К ней относятся: олигодендроциты серого и белого вещества мозга, шванновские клетки, клетки-спутники /сателлитная глия/. Характеризуются более плотной цитоплазмой, с хорошо развитым ЭПР, ап. Гольджи, множеством митохондрии, лизосом.

3. Эпендимная глия является разновидностью глиальных клеток. Она образует выстилку полостей мозговых желудочков и центрального канала спинного мозга. Представлена цилиндрическими и кубовидными клетками. Хорошо развиты органоиды клеток.

4. Микроглия это мелкие отростчатые клетки с очень плотной цитоплазмой. Характерен фагоцитоз. До сих пор окончательно не решен вопрос о происхождении микроглии в эмбриогенезе. С одной стороны ее рассматривают как своеобразные макрофаги, и таким образом, относят к элементам тканей внутренней среды мезенхимного происхождения. С другой стороны имеются данные, позволяющие рассматривать часть микроглии как недифференцированные /покоящееся/ астроциты, которые при определенных условиях начинают активно размножаться и превращаться в зрелые фиброзные астроциты.

Глия выполняет следующие функции.

1. Обеспечивают нормальную деятельность определенных нейронов и всего мозга.

2. Обеспечение надежной элементарной изоляции тел нейронов, их отростков, синапсов для исключение неадекватного взаимодействие между нейронами при распространении возбуждении по нейронным цепям мозга.

3. 3.Астроциты и олигодендроциты обладают способностью активно захватывать из синаптической щели медиаторы или их составные части после прекращение синаптической передачи. В частности, целиком захватывается глией такие медиаторы как КА, аминокислотные пептиды.

4. Трофическая функция глий. В глиальных клетках сосредоточен основной запас гликогене /главного энергетического субстрата мозга/ и липидов. Они контролируют ионный состав межклеточной жидкости, обеспечивает стабильность внутренней среды мозга – необходимое условие нормального функционирования нервной ткани.