Головной мозг. Головной мозг - это отдел нервной системы, заключенный в черепную коробку (рис

Головной мозг - это отдел нервной системы, заключенный в черепную коробку (рис. А.20). Он состоит из двух частей: мозгового ствола и мозжечка, образующих «нижний этаж», и большого мозга, включающего промежуточный мозг и два полушария, которые составляют передний мозг. Головной мозг состоит не только из нервной ткани. Внутри его имеются четыре полости. Эти полости, называемые желудочками, нуме­руются сверху вниз. Первый и второй желудочки-это боковые полости внутри мозговых полушарий, третий-средняя центральная полость, а четвертый - нижняя полость, ограниченная продолговатым мозгом. Все желудочки заполнены ими же секретируемой спинномозговой жидко­стью. Эта жидкость заполняет и спинномозговой канал, являющийся продолжением желудочков в спинном мозгу (рис. А.21).

Ствол мозга. Этот отдел включает такие структуры, как продолгова­тый мозг, варолиев мост и средний мозг. Ствол можно сравнить с ножкой гриба, шляпка которого образована полушариями мозга с их

¹ Чем выше уровень центральной нервной системы, тем большую роль играют промежуточные нейроны. Они обеспечивают многообразие нервных связей и составляют, таким образом, основу пластичности нервных центров. В этом смысле можно даже утверждать, что чем больше промежуточных нейронов в нервном центре, тем он «совершеннее» и тем выше его способность ^к сложной переработке информации. Это в особенности относится к коре. некоторые области которой целиком состоят из промежуточных нейронов.

248 Приложение А

Рис. А.20. Внутренняя поверхность правого полушария и разрез, проходящий через промежуточный мозг и ствол мозга.

корой. Ствол составляет наиболее примитивную часть головного моз­га¹.

Продолговатый мозг. Он представляет собой расширение спинного мозга, через которое проходят все сенсорные и двигательные нервные пути; в продолговатом мозгу эти пути в значительной части перекрещи­ваются, что приводит к образованию связи правой половины тела с левым полушарием и наоборот. Кроме того, в продолговатом мозгу расположены рефлекторные центры, ответственные за сосание, жевание, слюноотделение, глотание, кашель и т.п. Находятся здесь и жизненно важные центры, регулирующие работу дыхательной и сердечно-сосудис­той систем. Из этого понятно, почему резкий удар по шее, приводящий к повреждению продолговатого мозга, может быть опасен для жизни.

Варолиев мост. Этот отдел содержит связи между спинным мозгом и вышележащими отделами головного мозга. В нем проходят два боль­ших пучка восходящих и нисходящих волокон. Кроме того, он содержит многочисленные центры, ответственные, в частности, за глазные рефлек­сы, рефлекторное моргание (мигательный рефлекс), моторику кишечни­ка, мочеиспускание и др.

' Согласно традиционным представлениям, ствол мозга включает только продолговатый мозг и варолиев мост. Современные авторы, однако, все чаще относят к стволу и другие структуры, рассматривая его как «важную часть головного мозга, простирающуюся от продолговатого мозга до таламуса вклю­чительно» (Changeux, 1983, р. 415; Bourne, Ekstrand, 1985, р. 44).

Биологические основы поведения 249

Рис. А.21. Желудочки головного мозга. Боковые желудочки (первый и второй) расположены в самой середине каждого полушария; третий желудочек занимает центральную часть большого мозга. Он сообщается с боковыми желудочками (через межжелудочковые, или монроевы, отверстия) и с четвертым желудочком, находящимся в стволе.

Средний мозг. Средний мозг можно рассматривать как остаток примитивного головного мозга низших позвоночных, у которых он играет важную роль в соединении сенсорных путей с двигательными. У человека он функционирует главным образом как передаточный центр, состоящий из бугорков четверохолмия и коленчатых тел-ядер на пути следования зрительных и слуховых сигналов.

Мозжечок. Этот орган находится позади мозгового ствола, с кото­рым он, как и с другими центрами головного мозга, тесно связан. Мозжечок-это своего рода компьютер, быстро и непрерывно анализи­рующий всю информацию о положении тела в пространстве и степени напряжения и расслабления различных мышц. Таким образом, в любой момент он способен корректировать команды, посылаемые мозгом к конечностям, с учетом новых сообщений от глаз, полукружных каналов и мышечных веретен.

Ретикулярная формация. Это образование тянется вдоль всей оси мозгового ствола. Своим названием оно обязано сетчатой структуре (лат. reticulum-сетка)¹, образуемой его нервными клетками с их очень сложными связями (рис. А. 22).

Как отмечает Шанжё (Changeux, 1983), морфология нейронов ретику­лярной формации и в самом деле весьма любопытна, так как эти клетки образуют скопления в несколько тысяч штук, а их отростки направля-

Термин «ретикулярная формация» ввел открывший ее в 1950-х годах Мэгун.

250 При чожение А

Рис А 22 Ретикулярная формация Нейроны ретикулярной формации собраны в ядра, выполняющие специфические функции, и посылают отростки в боль­шинство областей мозговой коры Различают восходящую ретику гярную систему (слева), вызывающую активацию коры, и нисходящую ретикулярную систему (справа), главным образом регулирующую постуральный тонус (поддержание позы) благодаря тормозному и облегчающему влиянию на двигательные пути, спускающиеся из моторной коры в спинной мозг

ются в большинство других областей головного мозга, а некоторые доходят даже до обширных зон мозговой коры.

Сегодня известно, что ядра ретикулярной формации выделяют специ­фические нейромедиаторы (см. ниже). Так, в одном из этих ядер, голубом пятне, ответственном за активацию коры (в частности, во время парадоксального сна), некоторые клетки секретируют норадреналин, а другие - ацетилхолин; еще одно ядро, имеющее отношение к засыпанию, выделяет серотонин, а третье ядро, играющее важную роль в облегчении моторных реакций во время пробуждения (см. документ 4.1), секрети-рует дофамин.

Ретикулярная формация представляет собой систему, активирующую кору мозга. Практически все нервные сигналы, посылаемые в большой мозг по сенсорным путям, поступают также и в ретикулярную форма­цию Ретикулярная формация как бы оценивает, насколько важны те или

Биологические основы поведения 251

иные сшналы, прежде чем позволить им активировать кору, чтобы она могла подвергнуть их расшифровке. Раздражение ретикулярной форма­ции спящего человека через имплантированный в мозг электрод приво­дит к резкому пробуждению. Такое же воздействие на ретикулярную формацию бодрствующего человека вызывает обострение внимания.

С другой стороны, если у животного разрушить ретикулярную формацию, оно вообще не сможет бодрствовать. Хотя с помощью электродов, имплантированных в кору мозга, можно показать, что сенсорные сигналы благополучно приходят туда, никакой расшифровке они там не подвергаются, так как без ретикулярной формации кора не активируется.

Таким образом, ретикулярная формация прежде всего выполняет функцию фильтра, который позволяет важным для организма сенсор­ным сигналам активировать кору мозга, но не пропускает привычные для него или повторяющиеся сигналы.

Большой мозг. Большой мозг подразделяется на два «этажа». Про­должением среднего мозга является промежуточный мозг, расположен­ный по обе стороны третьего мозгового желудочка. Над ним находятся большие полушария, соединенные друг с другом толстым уплощенным пучком поперечных нервных волокон - мозолистым телом.

Промежуточный мозг. Промежуточный мозг - наиболее примитивная часть большого мозга. Он включает три главные структуры, располо­женные на уровне третьего желудочка: гипоталамус (центр эмоций и мотивации), лимбическую систему (ведающую аффективным и мотиви­рованным поведением) и таламус (производящий фильтрацию и предва­рительную переработку информации и затем направляющий ее в разные области мозговой коры).

Гипоталамус. Эта структура, снабжаемая кровью обильнее всех других мозговых структур, образует с большинством из них прямые связи. Гипоталамус состоит из дюжины пар ядер, и хотя вес его составляет всего лишь 1% веса большого мозга, а поверхность можно закрыть ногтем большого пальца, он играет важнейшую роль в проявле­нии потребностей и в эмоциональной жизни человека. Именно в гипота­ламусе находятся центры голода и жажды, а также центры, влияющие на температуру тела, сон, половое поведение и разнообразные эмоции Кроме того, гипоталамусу принадлежит важная роль в регуляции гормональных функций организма. В некоторых его ядрах синтезиру­ются такие гормоны, как вазопрессин (антидиуретический гормон) и пролактин, которые затем секретируются подвешенным к гипоталамусу У основания мозга гипофизом. В период полового созревания гипотала­мус инициирует и деятельность половых желез, находящихся под конт­ролем гипофиза

Лимбическая система. Эта система образует нечто вроде кольца, состоящего из таких пучков нервных волокон, как, например, свод и поясной пучок, соответствующий поясной извилине. Эти пучки соединяют некоторые ядра передней части гипоталамуса с гиппокампом и располо­женным в височной доле миндалевидным ядром (рис. А 23) Таким

Приложение А

Рис. А.23. Внутренняя поверхность левого полушария и структуры лимбической системы.

образом, лимбическая система тесно связана с гипоталамусом, вместе с которым она выполняет важные функции, касающиеся мотивации и эмоций, которые она контролирует. Лимбическая система и особенно входящий в нее гиппокамп играют важную роль и в процессах памяти (см. досье 8.1). Кроме того, она участвует в регуляции агрессивного поведения, которое можно вызывать стимуляцией миндалевидного ядра и подавлять раздражением области перегородки, расположенной впереди свода¹. В различных отделах лимбической системы, окружающих гиппо­камп, были также обнаружены центры удовольствия и боли.

Таламус. Таламус состоит из двух больших скоплений ядер, располо­женных по обе стороны третьего мозгового желудочка и соединенных между собой тонким пучком нервных волокон, называемым серой комиссурой.

Главная функция таламуса состоит в фильтрации и классификации сигналов от рецепторов и отсылке их в соответствующие области мозговой коры. Кроме того, таламус обеспечивает сенсомоторные связи, направляя в двигательные зоны коры сигналы, поступающие из мозжечка и из полосатых тел. ответственных за автоматические движе­ния (например, ходьбу). Таким образом, благодаря таламусу возможен контроль автоматических движений со стороны сознания.

Передний мозг. Передний мозг получает особенно сильное развитие в эволюции млекопитающих, а у человека становится доминирующей структурой нервной системы. Этот эволюционно новый отдел большого мозга состоит главным образом из двух полушарий, покрытых корой, в которой протекают высшие нервные процессы.

Под корковым слоем серого вещества располагается белое вещество. образованное скоплением нервных волокон, которые проводят нервные сигналы к коре или от нее. Здесь же находятся полосатые тела.

' Удаление миндалевидного ядра вызывает у экспериментального живот­ного апатию и «покорность».

Биологические основы поведения 253

ответственные за нервно-мышечный тонус и координацию автоматичес­ких движений.

Полосатые тела. Это ядра, относящиеся к так называемым базаль-ным ганглиям'. Каждое полосатое тело состоит из хвостатого ядра и цечевицеобразного ядра, включающего скорлупу и бледный шар (см. рис.

А.22).

Эта группа ядер, расположенная между таламусом и корой большого мозга, участвует в регуляции и координации двигательных автоматиз-мов. Так, разрушение бледного шара вызывает ригидность мускулату­ры, а дегенерация контролирующей его скорлупы приводит к дрожанию, характерному для болезни Паркинсона, или к возникновению непроиз­вольных движений, как у больных хореей Гентингтона.