Молекулярные механизмы гомологичной рекомбинации (кроссенговера). Модель Холлидея.

Общая рекомбинация протекает между гомологичными молекулами ДНК или гомологичными хроматидами в мейозе. Протекание рекомбинационных процессов между гомологичными ДНК характеризуется очень высокой точностью, обусловленной точным спариванием оснований нуклеотидных последовательностей, вступающих в рекомбинацию родительских цепей ДНК.

участков в обеих родительских молекул ДНК (рис. Д). Благодаря возникновению гетеродуплексов обеспечивается высокая точность взаимодействия гомологичных участков ДНК. Образование такой крестообразной структуры, или структуры Холлидея, было впервые предсказано в 1964 г. Робином Холлидеем, исходя из генетических данных по изучению генной конверсии. Структура Холлидея изображена на рис. Е. Вращение такой структуры вокруг точки перекреста может приводить к образованию другой изомерной формы (рис. Ж, З). При разрезании структуры двумя возможными способами (рис. И-Л) могут вновь возникать линейные молекулы ДНК различного типа. При разрезании по вертикальной оси образуются линейные молекулы, рекомбинантные по родительским генетическим маркерам, расположенным по обе стороны от гетеродуплексного участка ДНК. При разрезании по горизонтальной оси две образовавшиеся молекулы ДНК не будут рекомбинантными по родительским маркерам, фланкирующим область перекреста, но обе будут содержать по гетеродуплекному участку.

На данном рисунке проиллюстрированы наши представления о последовательности событий, приводящих к возникновению рекомбинант. ДНК из двух родительских молекул ДНК. В первой серии изображений (А-Г) показан процесс обмена одноцепочечными участками между родительскими двухцепочечными молекулами ДНК, который сводится к образованию структуры креста. После образования такой структуры центр ее может перемещаться вдоль спаренных цепей ДНК подобно замку застежки «молнии». При этом происходит размыкание водородных связей между комплементарными основаниями внутри одной родительской молекулы ДНК и замыкание соответствующих связей между основаниями цепей из различных родительских молекул ДНК. Этот процесс может приводить к образованию протяженных гетеродуплексных