Надцарство доящерные организмы

(PROCARYOTA)

К этому надцарству относят микроскопические организмы, тело которых представлено слоевищем, или талломом, не расчлененным ни на корень, ни на стебель, ни на листья. У них нет ядерной мембраны и организованного ядра. У них нет также стадии эмбрионального развития. Прокариотами являются в основном одноклеточные организмы. К ним относят и некоторые колониальные формы. Одноклеточные организмы растительной природы вместе с одноклеточными животными составляют значительную часть биомассы Земли.

Генетический материал у прокариотов представлен молекулой ДНК, находящейся в ядерной (центральной) зоне. Размножаются прокариоты путем простого деления, хотя у некоторых из них отмечается наличие аналога полового процесса в виде конъюгации.

Прокариоты не обладают ни хлоропластами, ни митохондри-ями. У них нет комплекса Гольджи и центриолей, но есть рибо-сомы. Характерной особенностью прокариот является наличие у них клеточной стенки. Известны подвижные формы этих организмов.

Некоторые прокариоты способны к фиксации азота атмосферы, но не способны к жизни в отсутствие кислорода (анаэробы).

В пределах этого надцарства Доядерные организмы выделяют лишь одно царство — царство дробянок (Mychota), которое классифицируют далее на подцарства Архебактерии (Archaeobacteria, или Archaeobacteriobionta), Настоящие бактерии (Bacteria, или Bacteriobionta) и Оксифотобактерии (Oxyphotobacteria, или Oxyphotobacteriobionta).

Подцарство Архебактерии (Archaeobacteria). Организмы этого подцарства представлены метаногенными, галофильными и серо-зависимыми бактериями. Известно около 50 видов архебактерий. Выделяя здесь эту группу организмов в самостоятельное подцар-ство нельзя не отметить, что многие биологи классифицируют архебактерий в качестве самостоятельного царства (кроме царств растений и животных).

Метаногенные бактерии образуют метан путем восстановления диоксида углерода молекулярным водородом. Метан является основным продуктом их метаболизма. Считают, что весь метан биогенного происхождения на Земле образован деятельностью метано-генных бактерий. Их ежегодная производительность составляет около 1,0 х 10⁹ т метана.

Эти бактерии обитают в строго анаэробных условиях в иле водоемов, в болотах и других местах, а также в желудочно-ки-шечном тракте человека и животных. Особенно много их в рубце жвачных.

Галобактерии — это обитатели горячих соленых водоемов. Благоприятной для них является среда, которая содержит Nad в количестве 20—30%, т. е. является насыщенным раствором.

Серозависимые бактерии являются обитателями горячих кислых водоемов и почв, вулканических расщелин. Образование месторождений серы обязано серозависимым бактериям.

В отличие от большинства настоящих бактерий для архебактерий характерен ряд особенностей. Например, плазматическая мембрана архебактерий имеет однослойную структуру, а в пептидогли-кане их клеточных стенок в отличие от клеточных стенок настоящих бактерий отсутствует муреин.

Уникальностью характеризуются также мембранные липиды архебактерий, ибо они не содержат эфиров глицерина и жирных кислот, но содержат изопреноидные углеводороды, которые обычно встречаются в нефти.

В ДНК некоторых архебактерий отмечается наличие повторяющихся последовательностей азотистых оснований, чего нет у настоящих бактерий. У галофилов обнаружен родопсиноподобный белок, обычно содержащийся в зрительном пурпуре многих позвоночных.

Схема синтеза белков, осуществляемого архебактериями, является такой же, как и у настоящих бактерий, однако в тРНК этих организмов нет ни тимина, ни урацила. Последний представлен псевдоуридином. Есть также отличия и в структуре рРНК.

Перечисленные особенности делают архебактерии по существу промежуточной формой между растениями и животными, что и явилось основанием для некоторых ученых к выделению их в самостоятельное царство.

Однако следует заметить, что многие ученые не разделяют эту точку зрения. Большинство специалистов классифицируют архебактерии в рамках подцарства.

Среди архебактерии встречаются как аэробы, так и хемоавтот-рофы и хемогетеротрофы. Архебактерии играют важную роль в природе.

Классификация архебактерии еще плохо разработана.

Архебактерии являются древнейшими прокариотами. Возможно, что они были самыми первыми организмами на Земле.

Подцарство Настоящие бактерии (Bacteria). Бактерии являются одноклеточными микроскопическими организмами, размеры которых измеряются микронами. На основе метода окраски по Граму различают грамположительные и грамотрицательные бактерии. В зависимости от формы среди бактерий различают бациллы, стафилококки, диплококки, стрептококки, вибрионы, спириллы (рис. 1). Бактерии многих видов подвижны, обладая жгутиками или ресничками.

Бактерии содержат почти все структурные элементы, которые характерны для клеток растений и животных (см. гл. VI). Однако в отличие от клеток растений и животных бактерии не обладают хлоропластами (митохондриями), центриолями, ядерной мембраной, ядрышком.

Бактерии являются обитателями практически всех экологических ниш.

Размножение бактерий происходит путем простого деления или путем спорообразования. У бактерий многих видов открыта конъюгация, являющаяся аналогом полового процесса и зависимая от содержания в них плазмид. Бактерии, обладающие плазмидами, служат в качестве доноров генетического материала. Бактерии, не обладающие плазмидами, являются реципиентами этого материала (см. гл. X).

Большинство бактерий является гетеротрофами, а часть их является автотрофами или хемосинтезирующими. Бактерии многих видов являются аэробами, но встречаются и анаэробы.

Значение бактерий в природе очень велико. Они вызывают брожение, гниение, а также минерализацию органических веществ, результатом деятельности бактерий является накопление карбонатов, сульфидов, фосфатов, бокситов, образование железных руд и т- д. Клубеньковые бактерии, колонизируя корневые клубеньки бобовых растений, усваивают азот атмосферы благодаря наличию в них специальных органелл — симбиосом. Из симбиосом азот в форме NHg или NH4⁴' под действием бактериального мембранного белка транспортируется затем в клетки растений.

Рис. 1. Морфологические формы бактерий:

1 – стафилококки; 2 – стрептококки; 3 – диплококки; 4 – бациллы;

5 – спириллы; 6 – капсульные бациллы и кокки; 7 – жгутиковые бациллы

Бактерии широко используют в практике. Например, бактерии молочного брожения используют в производстве молочнокислых продуктов, а также в консервировании овощей, силосовании кормов для животных.

Известны также виды бактерий, являющиеся продуцентами антибиотиков. Бактерии используют в генной инженерии для клони-рования и поддержания в них векторных молекул ДНК (плазмид) и гибридных молекул ДНК (см. раздел VI).

Многие виды бактерий являются возбудителями бактериальных болезней человека, животных и растений. Наиболее известными бактериальными болезнями человека являются дизентерия, чума, холера, дифтерия и другие. У человека и животных бактерии вызывают туберкулез, бруцеллез, сибирскую язву и другие болезни.

Бактерии являются древнейшими обитателями Земли. Однако их происхождение не совсем ясно. Предполагают, что они произошли от самых примитивных организмов, называемых проге-нотами и оцениваемых в качестве предшественников прокариот. Но сведения о строении и функциях прогенот отсутствуют и это мешает установлению действительных связей между прогенота-ми и бактериями.

Подцарство Оксифотобактерии (Oxyphotobacteria, или Oxyphotobacteriobionta). Это подцарство представлено отделами ци-анобактерий и хлороксибактерий.

Отдел Цианобактерии (Cyanobacteria). Строение цианобакте-рий (по старой ботанической терминологии — сине-зеленых водорослей) до некоторой степени сходно со строением бактерий (рис. 2). Известно около 2500 видов. В основном они являются одноклеточными организмами разной формы (округлой, цилиндрической), но могут образовывать длинные многоклеточные нити или даже объединяться в колонии. Однако они отличаются от настоящих бактерий тем, что их клеточные стенки содержат некоторое количество целлюлозы и что они способны к фотосинтезу, т. к. в цитоплазме содержат хлорофилл (в гранулах, но не в хлоропластах) и другие пигменты (каротин, ксантофил и фикобилины), создающие их окраску. Некоторые клетки в многоклеточных цианобактериях обладают способностью фиксировать азот атмосферы.

Обитают в пресной и соленой воде, входя в состав фитопланктона, а также являются обитателями почвы. Отдельные виды встречаются в морях. При неблагоприятных условиях способны образовывать споры. Они могут также находиться в симбиотических отношениях с грибами (см. § 33).

Размножение цианобактерий происходит путем простого деления. При интенсивном размножении вызывают «цветение» воды.

Осуществляя фотосинтез, цианобактерий ответственны за появление значительного количества кислорода в атмосфере. Хозяйственного значения не имеют, если не считать, что их несгнившие остатки участвуют в образовании лечебных грязей.

Считают, что цианобактерий тоже являются древнейшими обитателями Земли. Они существовали еще до появления папоротников (щитовников), мхов и семенных растений. Их возраст составляет несколько миллиардов лет. По мнению многих ботаников они составляют тупиковую ветвь в эволюции.

Отдел Хлороксибактерии (род РгосЫогоп). Организмы этого отдела немногочисленны (в видовом составе). Они также способны к фотосинтезу, т. к. содержат хлорофилл. Они содержат и другие пигменты, обнаруживаемые в клетках зеленых растений.

§5 Надцарство ядерные организмы (EUCARYOTA)

В пределах этого надцарства у растений выделяют царство грибов и царство растений.

Царство Грибы — Mycota (Fungi). Для организмов этого царства, которое представляет собой очень гетерогенную группу организмов, характерны значительная выраженность клеточной оболочки, неподвижность в вегетативном состоянии, гетеротрофный тип питания путем всасывания (адсорбции) и неограниченный рост. Насчитывают около 100 000 видов грибов, характеризующихся разнообразием как по строению, размерам (рис. 3), местам обитания, так и по физиологическим функциям. Оптимальные температуры для роста грибов равны 20—26°С. Обитают практически во всех географических зонах, встречаясь в воде (пресной и морской) и почве, на мертвом органическом материале, многие виды паразитируют в тканях растений и животных, включая человека, причем степень паразитизма весьма различна.

Грибы могут вступать в симбиотические отношения с другими организмами, например, с водорослями или цианобактериями, образуя лишайники. Они могут также вступать в симбиоз с высшими растениями, обволакивая и проникая в корни растений своими гифами и формируя структуры (корень + гриб), получивший название микориз. Такой симбиоз с растениями обеспечивает потребность последних в фосфатах. Например, 80% наземных растений, включая и многие сельскохозяйственные растения, формируют симбиоз с грибом Glornus versiforme, который обитает на их корнях и облегчает им восприятие фосфатов и минеральных питательных веществ из почвы.

Среди организмов этого царства встречаются как одноклеточные (микроскопические), или низшие, так и многоклеточные (высшие) грибы.

Грибы классифицируют на отделы: Настоящие грибы, Оомице-ты и Лишайники.

Среди Настоящих грибов различают классы Хитридиевые грибы, Зигомицеты, Аскомицеты (Сумчатые грибы), Базидиомицеты и Несовершенные грибы (Дейтеромицеты).

Хитридиевые грибы представлены микроскопическими организмами, тело которых имеет вид цитоплазматической массы. Они ведут паразитический образ жизни на водных растениях и животных. Известен также вид этих грибов, вызывающий рак картофеля.

Зигомицеты являются наземными грибами. Тело их представлено неклеточным мицелием. Эти грибы ведут как сапрофитичес-кий, так и паразитический образ жизни, паразитируя на разных животных. Среди сапрофитов наиболее известными являются так называемые мукоровые грибы (плесени хлеба, овощей и других продуктов).

Отдельные виды зигомицетов являются паразитами, вызывая микозы человека и животных.

Аскомицеты представляют собой наиболее многочисленную группу грибов (более 30000 видов), различающихся между собой прежде всегоразмерами. Встречаются как одноклеточные, так и многоклеточные формы. Тело их представлено гаплоидным мицелием. Образуют аски (сумки), содержащие аскоспоры, что является характерным признаком этих грибов. Среди грибов данной группы наиболее известными являются дрожжи (пивные, винные, кефирные и другие). Например, дрожжи Saccharomices cerevisiae влияют на ферментацию глюкозы (CgH^Og). Одна молекула глюкозы дает в ходе этого ферментативного процесса две молекулы этилового спирта.

Базидиомицеты являются высшими грибами. Они характеризуются большими размерами, которые могут доходить даже до полуметра. Их тело также состоит из мицелия (грибницы), но многоклеточного, формирующего грибы. Протопласт грибных клеток содержит не только ядра, но и митохондрии, рибосомы, аппарат Гольджи и даже гликоген в качестве запасного вещества. Гифы переплетаются, образуя плодовые тела, которые в обыденной жизни называют грибами, состоящими из ножки и шляпки.

Эти грибы размножаются как вегетативным и бесполым, так и половым путем. Наиболее известными базидиомицетами являются шляпочные грибы, среди которых имеются как съедобные, так и ядовитые.

Несовершенные грибы тоже весьма многочисленны (около 30 000 видов). Очень распространены в разных географических зонах. Среди них есть как сапрофиты, которые широко участвуют в разложении остатков растений и в почвообразовательных процессах, так и паразитические формы. Наиболее известными видами этих организмов являются грибы из рода Fusarium, которые вызывают у многих культурных растений (хлопчатник, лен и другие) болезнь, называемую вилтом. В числе несовершенных грибов широко известны также грибы из родов Penicillium и Aspergillus. Они широко используются в промышленном производстве лимонной, фумаровой и других органических кислот, а также ряда ферментов. Отдельные виды этих родов являются продуцентами антибиотиков, широко используемых в медицине и ветеринарной медицине.

Оомицеты — это в основном водные и почвенные грибы. Среди этих грибов очень известны виды из рода Phytophtora, которые вызывают болезни картофеля, томатов и других пасленовых.

Грибы играют значительную роль в природе. В частности, они являются организмами-разрушителями. Входя в состав многих экологических систем, ответственны за разрушение органического материала растительного происхождения, т. к. продуцируют ферменты, действующие на целлюлозу, лигнин и другие вещества растительных клеток. Их широко используют в сыроваренной промышленности для производства многих популярных сортов сыра. Нельзя не отметить, что Neurospora crassa принадлежит выдающаяся роль в качестве экспериментального объекта в познании многих метаболических путей.

Лишайники представляют собой сложные организмы, образованные в результате симбиоза между грибами, водорослями зелеными, или цианобактериями, и азотобактером (рис. 4). Следовательно, лишайник — это комбинированный организм, т. е. гриб + водоросль + азотобактер, существование которого обеспечивается тем, что гифы гриба ответственны за поглощение воды и минеральных веществ, водоросль — за фотосинтез, а азотобактер — за фиксацию азота атмосферы. Лишайники являются обитателями всех ботанико-географических зон. Размножаются вегетативным, бесполым и половым путем.

Значение лишайников в природе велико. Из-за высокой чувствительности к загрязнителям среды лишайники используют в качестве индикаторов чистоты атмосферы. На севере они являются главным кормом для оленей. Их используют также в аптечном деле и в парфюмерии.

Грибы имеют древнее происхождение. Их ископаемые остатки отмечены в силуре и девоне. Отдельные ботаники предполагают, что они произошли от зеленых водорослей, потерявших хлорофилл. Более распространенный взгляд заключается в том, что грибы произошли от жгутиковых (простейших).

Ископаемые остатки лишайников также найдены в девоне, что определяет их возраст примерно в 400 млн лет. Предполагают, что образование лишайников явилось первым случаем установления симбиотических отношений между организмами. Это обеспечило возможность их широкого распространения в разных экологических нишах.

Царство Растения (Plantae или Vegetabilia). Это царство представлено организмами, клетки которых обладают плотными клеточными стенками и которые способны к фотосинтезу. Растения этого царства классифицируют на три подцарства, а именно: багрянки (Phycobionta), настоящие водоросли (Phycobionta) и высшие растения (Embryophyta).

Тело багрянок и настоящих водорослей не расчленено на ткани и органы. По этой причине их часто называют низшими, или слоевцовыми растениями. Напротив, остальные растения известны в качестве высших растений, т. к. характеризуются наличием разных тканей и расчленением тела на органы. Эти растения приспособлены к жизни в наземных условиях.

Подцарство Багрянки (Rhodophyta). Растения этого подцарства являются многоклеточными организмами (рис. 5). Тело багрянок представлено слоевищем. Насчитывают около 4000 видов багрянок, среди которых наиболее известными являются порфира, не-малион, кораллины и другие. Их багряная окраска зависит от содержания в них хлорофилла, каротиноидов, красных фикоэритри-нов, синих фикоцианинов и других пигментов. Являются обитателями больших глубин морей и океанов. Часто их называют красными водорослями. Особенно ими богато Красное море.

Размножаются как бесполым, так и половым путем с чередованием полового и бесполого поколений.

Имеют хозяйственное значение. Отдельные виды служат сырьем, из которого добывают агар-агар. В ряде стран их используют на корм скоту

Багрянки являются древними организмами, но происхождение их и филогенетические связи между отдельными видами остаются невыясненными.

Подцарство Настоящие водоросли (Phycobionta). Настоящие водоросли являются растениями, тело которых представлено слоевищем. Известно около 30 000 видов этих организмов. Встречаются как одноклеточные, так и многоклеточные водоросли. Они являются обитателями в основном пресноводных водоемов и морей, но встречаются почвенные водоросли и даже водоросли снега и льда. Размножение одноклеточных водорослей происходит путем деления, многоклеточные формы размножаются как бесполым, так и половым путем. Когда-то Вергилий писал — «nigilvilor algo» (ничего нет хуже водорослей). В наше время водоросли приобрели Другие оценки.

Альгологи классифицируют водоросли на несколько отделов.

Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta). Этот отдел представлен подвижными и неподвижными одноклеточными и многоклеточными организмами, обладающими довольно толстой клеточной стенкой и имеющими форму нитей, трубочек (рис. 6). Некоторые виды формируют подвижные и неподвижные колонии. Насчитывают свыше 13 000 видов этих водорослей, большинство которых является обитателями пресных водоемов. Но известны и морские формы.

Одноклеточные и многоклеточные зеленые водоросли способны к фотосинтезу, т. к. содержат хлоропласты, в которых концентрируется хлорофилл и от наличия которого они имеют зеленую окраску. Они обладают также ксантофилом и каротином.

Типичными представителями одноклеточных зеленых водорослей являются хламидомонады (из рода Chlamidomonas), обитающие в лужах и других небольших пресных водоемах, и хлорелла из одноименного рода (Chlorella), которая обитает в пресных и соленых водах, на поверхности сырой земли, на коре деревьев. Хлорелла обладает исключительной фотосинтезирующей активностью, будучи способной улавливать и использовать 10-12% световой энергии. Содержит ряд ценных белков, витамины В, С и К.

Примером многоклеточных зеленых водорослей является обитатель прудов вольвокс (Volvox). Формируя колонию, этот организм состоит из 500—60 000 клеток, каждая из которых снабжена двумя жгутиками, а также содержит глазок, дифференцированное ядро и хлоропласт. Толстая студенистая оболочка окружает каждую клетку и отделяет ее от соседних клеток. Если в колонии одна клетка погибает, остальные продолжают жить. Расположение клеток в колонии обеспечивает движение этого организма.

Размножаются путем деления или образования подвижных зооспор, которые отделяются от материнского организма, прикрепляются к какому-либо субстрату, а затем развиваются в новый организм. У спирогир имеет место половой процесс в виде конъюгации.

Хозяйственное значение этих водорослей невелико, если не считать, что из-за богатого содержания белков и витаминов хлореллу используют в корм для животных. Будучи компонентом фитопланктона, служит кормом для рыб.

Предполагают, что зеленые водоросли возникли в результате ароморфозов, которыми оказались образование ядра, появление мно-гоклеточности и полового процесса. Предполагают также, что они дали начало примитивным наземным растениям, ставшими пред-ковыми формами мохообразных.

Отдел Диатомовые водоросли, или диатомеи (Chrysophyta) представлен в основном многоклеточными организмами, а иногда даже и колониальными формами (рис. 7). Встречаются и одноклеточные формы. Известно 5700 видов. Характеризуются четкой дифференциацией тела на цитоплазму и ядро. Клеточная стенка «пропитана» кремнеземом, в результате чего ее называют панцирем. Являются обитателями пресных водоемов, морей и океанов и входят в состав фитопланктона.

В клетках этих водорослей имеются хлоропласты в виде зерен или пластинок, которые окрашены в разные цвета из-за содержания разных пигментов (каротин, ксантофилл и его вариант диато-мин). По этой причине диатомовые водоросли часто называют золотисто-коричневыми.

Размножение происходит путем деления клеток пополам. У отдельных видов существует половое размножение. Диатомеи — это диплоидные организмы.

Напластования отмерших диатомовых водорослей дали начало диатомиту, который на 50-80% состоит из их панцирей и который используют в качестве поглотителей в химии и пищевой промышленности.

Значение диатомовых водорослей в природе очень большое. Они занимают исключительно важное место в круговороте веществ, являясь главным кормом для рыб. Их пищевая ценность является очень высокой.

Эволюционно диатомовые водоросли стоят ближе всего к зеленым водорослям, но происхождение их неясно.

Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta). Эти водоросли являются многоклеточными организмами. Каждая клетка содержит лишь одно ядро. По размерам они самые большие (длинные) водоросли, достигая в длину нескольких десятков метров (рис. 8). Известно около 900 видов. Являются обитателями морей и океанов, включая северные. Их пигментация определяется тем, что они содержат хлоропласты, окрашенные в бурый цвет из-за содержания хлорофилла, а также бурых пигментов (каротина, ксантофилла и фукок-сантина).

Наиболее известными являются водоросли из родов Laminaria и Fucus.

Размножаются вегетативным, бесполым и половым путем. Вегетативное размножение происходит частями сло-евища, бесполое (споровое) — с помощью гаплоидных спор, развивающихся в гаметофит, половое — путем изогамии, гетерогамии или оогаши. Характерно чередование гаплоидного и диплоидного поколений. Половые клетки снабжены жгутиками.

Хозяйственное значение этих водорослей, особенно ламинарий, очень велико. Из них добывают йод, калийные соли, агароподоб-ные вещества, используемые в пищевой промышленности. Ламинарии, известные под названием «морской капусты», используются в пищу человеком. Некоторые водоросли используют в качестве удобрения.

Бурые водоросли — древнейшие водные растения. Предполагают, что они дали начало папоротниковидным растениям.

Заканчивая краткое изложение данных о водорослях, следует отметить, что в целом водоросли имеют важное значение во многих экологических системах. Фактически, они являются главным источником органических веществ в водоемах. Подсчитано, что водоросли ответственны за ежегодный синтез в Мировом океане органического вещества в количестве 550 млрд тонн, что составляет значительную часть продуктивности всей биосферы. Далее им принадлежит очень значительная роль в обогащении кислородом атмосферы. Наконец, водоросли участвуют в самоочищении водоемов, в почвообразовании.

Подцарство Высшие растения (Embryophyta или Embryobionta). Растения, входящие в состав этого подцарства, часто называют ли-стостебельными, поскольку их тело расчленено на стебель, лист и корень. Кроме того, их называют еще зародышевыми, т. к. они содержат зародыш. Наконец, их называют сосудистыми растениями (кроме моховидных), поскольку в органах их спорофитов имеются сосуды и трахеиды.

Высшие растения в ходе исторического развития приспособились к жизни в наземных условиях. У этих растений отмечается чередование полового (гаметофит) и бесполого (спорофит) поколений. Гаметофит продуцирует гаметы и защищает зародыш, тогда как спорофит продуцирует споры, которые обеспечивают следующую генерацию гаметофита. У высших растений доминирует диплоидный спорофит, который и определяет внешний вид растения.

В подцарстве Высшие растения различают высшие споровые и высшие семенные растения. Для высших споровых характерно разделение полового и бесполого размножения. В первом случае размножение происходит одноклеточными спорами, образующимися в спорангиях спорофитов, во втором — гаметами, образующимися в половых органах гаметофитов. Для высших семенных растений характерно наличие многоклеточного образования — семени, образующегося в процессе размножения и придающего семенным растениям важнейшее эволюционное преимущество перед споровыми.

Подцарство Высшие растения классифицируют на несколько отделов. В частности, высшие споровые растения классифицируют на отделы Риниофиты (Rhyniophyta) и Зостерофиллофиты (Zostrophyllophyta), организмы которых полностью вымерли, а также на ныне существующие отделы Моховидные (Bryophyta), Плау-новидные (Lycopodiophyta), Псилотовидные (Psilotophyta), Хвощевидные (Eguisetophyta), Папоротниковидные (Polypodiophyta). Высшие семенные растения классифицируют на отделы Голосеменные (Gymnospermae) и Покрытосеменные, или Цветковые (Angiospermae, или Magnoliophyta). Голосеменные и Покрытосеменные — это семенные растения, тогда как все остальные — это высшие споровые растения. У части высших споровых все споры одинаковы (равноспоровые растения), а у некоторых споры имеют разную величину (разноспоровые растения).

Из растений современных отделов ниже будут рассмотрены лишь отдельные из них.

Отдел Моховидные (Bryophyta). Этот отдел представлен низкорослыми, многолетними растениями. У некоторых из них тело представлено слоевищем, но у большинства расчленено на стебель и листья (рис. 9). Насчитывают около 25 000 видов моховидных. Являются обитателями сырых мест во всех географических зонах. К почве прикрепляются с помощью волосовидных выростов, называемых ризоидами. Через эти структуры они осуществляют почвенное питание. Наиболее известными представителями этого типа являются кукушкин лен, маршанция многообразная, мхи рода сфагнум (300 видов).

В развитии мхов характерно чередование полового (гаметофи-та) и бесполого (спорофита) поколений. На растениях полового поколения образуются споры разных размеров. После оплодотворения женских половых клеток мужскими развивается спорофит (спорангий со спорами), клетки которого имеют диплоидный набор хромосом. Образующиеся в результате мейоза в спорангии споры имеют гаплоидный набор хромосом. Высыпаясь на почву, споры прорастают, давая начало растению, гаметофиту, имеющему в размножающихся митозом клетках гаплоидный набор хромосом. Гаплоидный гаметофит доминирует в цикле развития. На гаметофите вновь образуются половые клетки, и процесс повторяется. Специфической особенностью этих растений является не только доминирование гаплоидного гаметофита, но также и то, что гаметофит (половое поколение) и спорофит (бесполое поколение) представляют собой одно растение.

Значение моховидных в природе заключается в том, что, находясь в экосистемах, они воздействуют на среду обитания многих видов других растений, равно как и животных. Интенсивное размножение мхов способствует ухудшению почвы. Отмирая, сфагновые мхи «оторфовываются» и образуют залежи торфа. Некоторые виды используются в медицинской промышленности.

Полагают, что растения этой группы были одними из первых наземных растений и широко произрастали еще 450-500 млн лет назад и что эволюция их заключалась в регрессивном развитии спорофита. Считают, что моховидные являются слепой эволюционной ветвью.

Отдел Папоротниковидные (Palypodiophyta). В пределах этого отдела классифицируют травянистые растения, также обитающие в сырых местах (рис. 10). Некоторые Папоротниковидные, обитающие в тропиках, представлены древесными формами, отдельные из которых достигают 25 метров в высоту. Насчитывают более 10 000 видов этих растений. Типичными представителями папоротниковидных являются папоротники.

Для папоротниковидных также характерно чередование полового и бесполого поколений, однако, в отличие от моховидных, у организмов, принадлежащих к этому отделу, преобладающим является спорофит, для которого характерна диплоидность. У спорофита имеются основные органы — стебель, листья, корень. Напротив, гаметофит характеризуется очень малыми размерами, представляя небольшую пластинку, прикрепленную к почве с помощью ризоидов.

Для папоротниковидных характерен сложный цикл развития. Цикл начинается с развития изоспор гаметофита (заростка), на котором образуются половые органы в виде антеридиев и архегониев. В последних развиваются половые клетки. После их оплодотворения из зиготы образуется спорофит, на котором образуются споры, дающие начало гаметофиту. Большинство папоротниковидных представлено разноспоровыми растениями.

Значение папоротниковидных в природе большое, т. к. они входят в состав многих экосистем. Хозяйственное значение современных папоротниковидных небольшое, если не считать, что растения отдельных видов служат лекарственным сырьем.

Папоротниковидные классифицируют на 7 отделов, большинство из которых представлено вымершими видами.

Папоротниковидные являются наиболее древними споровыми растениями. Они уже были в девоне, а в карбоне составляли леса из растений, высота которых достигала до 30 м. Остатки этих растений принимали участие в образовании каменного угля.

Отдел Голосеменные (Gymnospermae). Растения этого отдела дают семена, которые представляют собой, по существу, готовые зародыши будущих растений. Основными органами семени являются зародышевый корешок, зародышевый стебелек, зародышевые листки. Однако у голосеменных семя не покрыто плодолистиками. По этой причине их называют голосеменными.

Голосеменные представлены деревьями, кустарниками и лианами. Количество видов составляет около 700. Распространены по всему земному шару. В северном полушарии занимают огромные площади, образуя хвойные леса.

Наиболее известными представителями голосеменных являются сосна, пихта, ель, лиственница. У растения этого отдела тканями ствола и корня являются камбий, ксилема, флоэма. У многих листья представлены «иголками».

Для голосеменных характерно чередование поколений, связанное со сменой гаплоидного и диплоидного состояний, однако у них налицо уменьшение гаметофита. Можжевельник, саговник, туя, ель, сосна, лиственница — это спорофиты. Как и все семенные растения, голосеменные являются разноспоровыми. Органами размножения являются женские и мужские шишки, которые формируются на одном и том же дереве и в которых находится гаметофит.

Образование семени является первым этапом в развитии спорофита. Женские шишки построены из крупных чешуек, называемых мегаспорофиллами, каждая из которых несет по два мегаспорангия на внутренней поверхности, а каждый мегаспорангий в свою очередь содержит мегаспору, которая развивается в многоклеточный гаметофит, содержащий две или три архегонии. Каждая архегония состоит из одиночной большой яйцеклетки и нескольких малых вытянутых клеток. Мегаспорангий покрыт так называемым интегу-ментом. Мегаспорангий с интегументом называют семязачатком.

Мужские шишки несут на внутренней поверхности их чешуи (на микроспорофиллах) по два микроспорангия, содержащих микроспоры, каждая из которых развивается в гаплоидную пыльцу. Пыльцевые гранулы (зерна) составляют мужской гаметофит.

Мегаспорофиллы и микроспорофиллы собраны в мега- и мик-ростробиллы (соответственно) на укороченном спороносном побеге, представляющем собой стебель со спороносными листьями.

Когда пыльца попадает на женские шишки, она проходит в семязачаток, причем каждая пыльцевая гранула развивается в тычиночную трубочку и два спермоядра, а когда тычиночная трубочка проникает в яйцеклетку, происходит слияние спермоядра с ядром яйцеклетки. Это и есть оплодотворение. Диплоидная зигота становится диплоидным зародышем. Со временем внешний инте-гумент семязачатка превращается в оболочку семени, а из остатков мегаспорангия образуется эндосперм. Следовательно, семязачаток превращается в семя. После созревания семена из шишек выпадают наружу.

Хозяйственное значение голосеменных очень большое. Они дают древесину, сырье для медицинской промышленности. Многие виды являются декоративными.

Голосеменные представляют собой очень древнюю группу высших растений. Появившись в девоне (около 350 млн лет назад), голосеменные в конце палеозоя — начале мезозоя заняли место папо-ротниковидных, поскольку оказались более приспособленными к жизни в наземных условиях. Одна их гипотез заключается в том, что голосеменные произошли от древнейших папоротниковидных.

Отдел Покрытосеменные, или Цветковые (Angiospermae, или Magnoliophyta). Растения этого отдела встречаются почти повсеместно. На их долю приходится 250 000-300 000 видов, т. е. почти две трети видов царства растений. В настоящее время они являются самой процветающей группой растений.

В пределах этого отдела различают однодольные и двудольные растения, которые бывают как травянистыми и кустарниковыми видами, так и деревьями. Типичными представителями этого отдела являются рожь, пшеница, роза, береза, осина и другие. Различают однодольные и двудольные покрытосеменные растения.

Для этих растений также характерно чередование поколений, но у них произошло значительное уменьшение гаметофита.

Замечательной особенностью этих растений является наличие у них цветка, который представляет собой видоизмененный побег и является производным спорофита (рис. 11). Именно по этой причине растения, образующие цветки, называют цветковыми. Как правило, цветки обоеполы, но иногда и раздельнополы. В цветке различают пестик и тычинки, которые являются его главными частями. В нижней части пестика (завязи) развиваются семена. По этой причине эти растения получили название покрытосеменных. Нижняя часть пестика представлена завязью, узким столбиком и рыльцем. Что касается тычинок, то каждая из них состоит из тычиночной нити и пыльника.

У обоеполых растений, которые среди покрытосеменных составляют большинство, цветки имеют как пестики, так и тычинки, т. е. эти растения имеют пестичные (женские) и тычиночные (мужские) цветки. Но у многих видов одни цветки имеют только пестики, на другом — только тычинки. Такие растения называют двудомными. Опыление является результатом переноса пыльцы с тычинок на рыльце пестика.

Общая схема репродукции покрытосеменных на рис. 12.

Женский гаметофит цветковых растений состоит из 8 клеток зародышевого мешка, одна из которых является яйцеклеткой. Эта микроскопическая структура развивается из одиночной мегаспоры. Мужской гаметофит развивается из микроспоры, или пыльцевой гранулы, располагающейся в микроспорангии пыльника. Попав на рыльце пестика, пыльцевая гранула в результате деления дает начало генеративной клетке и клетке, развивающейся в пыльцевую трубку. Далее пыльцевая трубка врастает в полость завязи. Ядро трубки генеративной клетки мигрирует к низу пыльцевой трубки, где генеративная клетка делится, давая два спермин. Один из этих спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу, тогда как второй спермий сливается с ядром (в центре зародышевого мешка, в семязачатке), давая триплоидное ядро, развивающееся затем в эндосперм. В конечном итоге обе структуры оказываются в семени, а семя оказывается в завязи, которая развивается в плод. Последний может содержать от одного до нескольких семян. Такое оплодотворение называют двойным (рис. 13). Оно было открыто в 1898 г. С. Г. Навашиным (1857—1950). Биологический смысл двойного оплодотворения заключается в том, что развитие триплоидного эндосперма в сочетании с огромным числом поколений обеспечивает экономию пластических и энергетических ресурсов растений.

Оно было открыто в 1898 г. С. Г. Навашиным (1857—1950). Биологический смысл двойного оплодотворения заключается в том, что развитие триплоидного эндосперма в сочетании с огромным числом поколений обеспечивает экономию пластических и энергетических ресурсов растений.

Стебель является органом растений, к которому прикрепляются листья, корни, цветки. (Строение стебля древесного растения показано на рис. 14.)

Листья являются важнейшим органом растений. Они характеризуются разной формой и построены из нескольких слоев клеток, содержащих большое количество хлоропластов. Служат органом газообмена между растениями и средой. Из-за наличия хлорофилла в листьях происходит фотосинтез, основу которого составляют две реакции — фотолиз воды и фиксация COg.

Корень является органом растения, который адсорбирует воду и минеральные вещества из почвы и проводит их к стеблю. У покрытосеменных, как и голосеменных, вода и питательные вещества из почвы адсорбируются корневыми волосками и проводятся в ксилему в результате осмотического давления в корневой системе, действия капилляров, отрицательного давления в ксилеме, доходящего иногда у некоторых древесных форм до 100 бар, и транспирации, т. е. испарения воды из листьев (рис. 15).

Хозяйственное значение покрытосеменных переоценить очень трудно, т. к. они исключительно широко используются в жизни человека (источник продовольствия, сырье для промышленности, корм для животных и т. д.).

Покрытосеменные растения являются господствующими растениями нашей планеты. Поэтому объяснение их происхождения уже давно оказалось одной из самых важных задач в учении об эволюции. Начиная с Ч. Дарвина, для объяснения покрытосеменных растений было выдвинуто несколько гипотез. По одной из них предполагают, что покрытосеменные произошли от каких-то голосеменных, а однодольные происходят от каких-то древних двудольных. Однако эта и другие гипотезы не являются исчерпывающими. Существуют разногласия и в определении времени появления покрытосеменных. По новейшим представлениям главная диверсификация цветковых растений, в том числе разделение на однодольные и двудольные, произошла 130—90 млн лет назад, и это дало тогда начало изменениям земных экосистем.

Вопросы для обсуждения

1. Как вы понимаете различия между доядерными и ядерными организмами?

2. Назовите подцарства доядерных организмов.

3. Что вы знаете об архебактериях и об их свойствах, которых нет у других доядерных организмов?

4. Какова роль бактерий в природе и в жизни человека? Какие морфологические формы бактерий Вы знаете?

5. Перечислите основные свойства грибов. Чем отличаются грибы от лишайников?

6. Каковы сходства и различия между клетками растений и клетками животных?

7. Чем отличаются зеленые водоросли от цианобактерий?

8. Обладают ли водоросли какими-либо признаками, имеющими хозяйственное значение?

9. Какие свойства характерны для высших растений?

10. Что означает у растений чередование поколений и какова его биологическая роль?

11. Существуют ли различия между моховидными и папоротникооб-разными растениями? Существует ли общность в их происхождении?

12. Что вы знаете о происхождении голосеменных растений? Каково их значение в природе и в жизни человека?

13. Почему покрытосеменные имеют такое название?

14. Каково значение цветка?

16. В чем заключается двойное оплодотворение у покрытосеменных?

16. Какое значение в жизни человека имеют покрытосеменные?

17. Что вы знаете о происхождении покрытосеменных растений?

Литература

Грин Н., Стаут У.. Тейлор Д. Биология. М.: Мир. 1996. 368 стр.

Нидон К., Петерман И., Шеффель П., Шайба Б. Растения и животные. М.: Мир. 1991. 260 стр.

Старостин Б. А. Ботаника. В кн. «История биологии». М.: Наука. 1975. 52-77.

Яковлев Г. П., Челомбитько В. А. Ботаника. М.: Высшая школа. 1990. 367 стр.

Rosemweig М. L. Species Diversity in Space and Time. Cambridge University Press. 1995. 436 pp.