Экология биогеоценозов

5.1. Структура биогеоценоза

Русский ботаник, лесовод, географ, один из основополож­ников биогеоценологии В.Н. Сукачев определил биогеоце­ноз как "...участок земной поверхности, где на известном протяжении биоценоз и отвечающие ему части атмосферы, литосферы, гидросферы и педосферы (почвы) остаются од­нородными и имеющими однородный характер взаимо­действия между ними и ... в совокупности образующими единый, внутренне взаимообусловленный комплекс". Схе­ма биогеоценоза показывает, что он является совокупностью тесно взаимосвязанных биоценоза и био­топа (экотопа). Биогеоценоз часто используют как сино­ним термина "экосистема", который ввел английский биолог А. Тенсли как "совокупность комплексов организ­мов с комплексом физических факторов местообитания в широком смысле".

Представления В.Н. Сукачева легли в основу биогеоценологии - научного направления в биологии, занимающегося проблемами взаимодействия живых организмов между со­бой и с окружающей их абиотической средой.

5.2. Развитие экосистемы. Понятие сукцессии

Развитие экосистемы, или экологическая сукцессия (от лат. successio - преемственность), - процесс последо­вательной смены сообществ на определенной территории.

При отсутствии внешних нарушающих процессов сукцес­сия является упорядоченным направленным прогнозируе­мым процессом. Под действием сообщества изменяется фи­зическая среда, которая в свою очередь определяет харак­тер, скорость и предел развития сообществ. Последней ста­дией развития является стабилизированная климаксная эко­система, в которой велико видовое разнообразие, на единицу потока энергии накапливается максимальная биомасса, на­блюдается максимальное количество симбиотических свя­зей между организмами и замкнут круговорот основных био­генных элементов.

Последовательность сменяющих друг друга сообществ называется серией.

Сукцессия, протекающая на участке, который раньше не был занят сообществом организмов, называется первич­ной (формирование флоры и фауны на появившихся песча­ных дюнах), а на участке, утратившем ранее существовав­шее на нем сообщество, - вторичной (на вырубках лесов, в распаханных степях, на осушенных болотах). При первич­ных сукцессиях изменения обычно протекают медленно, и достижение биоценозом климаксного состояния растяги­вается на столетия. На участках с вторичной сукцессией сохранились жизненные ресурсы, и изменения происходят быстрее.

Стадия климакса характеризуется гомеостазом - тенден­цией живых систем поддерживать внутреннюю стабильность, смягчать резкие изменения физической среды с помощью собственных регулирующих механизмов. Это возможно по­тому, что при ненарушенной сукцессии развиваются более тесные связи и взаимные адаптации между организмами, пи­щевые цепи превращаются в сложные сети. Но стресс или быстрые изменения внешних факторов могут способствовать разрушению этих защитных механизмов. Часто в степных условиях сукцессия слагается из четы­рех последовательных стадий: стадии однолетних сорня­ков (2-5 лет), стадии короткоживущих злаков (3-10 лет), ранней стадии многолетних злаков (10-20 лет) и стадии климаксных злаков (20-40 лет). Засухи или чрезмерное истощение несколько лет кряду вызывают возврат сукцес­сии на более раннюю стадию.

Процесс развития водных, особенно мелководных, эко­систем часто осложняется сильным притоком веществ и энергии, что может ускорять развитие сообщества, оста­навливать его или поворачивать вспять. Так, если на ста­бильной стадии развития экосистемы в водохранилище начнет поступать дополнительное количество элементов питания под воздействием процессов эрозии, то равновесие нарушится, и водоем может зарасти.

На развитие экосистемы и достижение ее климаксного со­стояния значительное влияние оказывает человек. Когда ста­бильность сообщества поддерживается человеком или домаш­ними животными, его называют дисклимаксным (нарушен­ный климакс). Сельскохозяйственные экосистемы могут быть стабильными, однако поддержание высокой продуктивности требует все возрастающих субсидий энергии.

5.3. Примеры экосистем

Экосистемы можно разделить на автотрофные, обес­печивающие себя энергией за счет собственных организ­мов-продуцентов (большинство природных экосистем), и ге -теротрофные, получающие энергию от готовых орга­нических соединений, созданных организмами, не являю­щимися компонентами данной экосистемы, или использу­ющие энергию созданных человеком устройств (экосисте­мы океанических глубин, куда не поступает свет, городские и другие антропогенные экосистемы).

Пруд и луг,как и другие экосистемы, представляют собой равновесные системы, состоящие из разных элементов. Струк­турная и функциональная организация водных и наземных экосистем во многом сходна, однако они различаются видо­вым составом и размерами трофических компонентов.

Среди продуцентов водной экосистемы выделяют макро­фиты (крупные укорененные или плавающие растения мел­ководья) и фитопланктон (мелкие растения, в основном во­доросли, взвешенные в толще воды на глубине проникнове­ния света, окрашивающие воду в зеленый цвет). Наземные автотрофы обычно крупнее. Довольно много усвоенной энергии идет у них на построение опорных тканей. В больших глубоких водоемах фитопланктон играет гораздо большую роль в производстве пищи для всей экосистемы, чем укоре­ненная растительность. В наземных сообществах, наоборот, больше органической продукции дают макропродуценты.

В пруду встречаются два типа первичных консументов: зоопланктон (животный планктон) и бентос (донные фор­мы). В лугопастбищной экосистеме - крупные травоядные млекопитающие, а также грызуны, растительноядные на­секомые и другие беспозвоночные. Консументами более вы­соких порядков в экосистеме пруда являются насекомые, пауки и хищные рыбы, в луговых экосистемах - млекопи­тающие, птицы и т. д.

Наземные и высшие водные растения (цветковые) созда­ют большое количество устойчивого волокнистого детрита (за счет листового опада и т. д.), накапливающегося в гете­ротрофном ярусе в виде слаборазлагаемых целлюлозы, лиг­нина, гумуса и др., что придает почве и донным отложениям определенную структуру и создает условия для роста расте­ний. В водной системе детрит состоит из мелких частиц, поэтому легче разлагается и потребляется животными.

На организмы водных и наземных биогеоценозов воздей­ствуют различные факторы среды. При изучении наземных биогеоценозов прежде всего исследуют влажность и темпе­ратуру среды, а водных - температуру, газовый режим, ра­створенные и взвешенные вещества.

Пруд и луг - открытые системы, входящие в качестве составных частей в более крупные системы водосборных бассейнов.

Кроме естественных, выделяют и искусственные экосистемы.

Город, особенно промышленный, - это неполная, гете­ротрофная экосистема, получающая энергию, пищу, воду, различные материалы с больших площадей за его преде­лами. От природной гетеротрофной экосистемы город от­личается гораздо более интенсивным метаболизмом на еди­ницу площади, большим притоком концентрированной энергии и веществ; более мощным потоком отходов, содер­жащих токсичные вещества. Причем города загрязняют атмосферу и водные объекты даже на значительном уда­лении от них.

Агроэкосистемы - искусственно созданные системы для производства сельскохозяйственной продукции. Агроэкосис­темы отличаются от естественных экосистем тем, что полу­чают дополнительное количество энергии в виде мышечных усилий человека и животных, удобрений, пестицидов, работы машин и т. д.; разнообразие организмов в них резко снижено для получения максимального количества определенного про­дукта; доминирующие виды растений и животных произош­ли вследствие искусственного отбора. Расширение сельско­хозяйственных земель требует очень больших затрат и раз­работки новых агроэкосистем, приближенных к природным.

5.4. Биогеохимические циклы

В экосистеме постоянно происходит круговорот элемен­тов питания с участием биотического и абиотического компонентов, движущей силой которого служит поток энергии через экосистему. В масштабе биосферы круговорот веществ называют биогеохимическим циклом.

При изучении круговорота удобно выделять две части:

• резервный фонд - большая масса медленно обменива­ющихся веществ, в основном небиологический компонент;

• подвижный, или обменный, фонд, для которого харак­терен быстрый обмен между органической и неорганичес­кой средой.

Между ними существует динамическое равновесие. Вы­деляют два основных типа биогеохимических циклов:

• круговорот газообразных веществ с резервным фон­дом в атмосфере или гидросфере; нарушения в нем ком­пенсируются довольно быстро;

• осадочный цикл (круговорот фосфора, железа, калия и др.) с малоподвижным и малоактивным резервным фон­дом в земной коре, в меньшей степени способный к саморе­гуляции; легче нарушается.

Круговорот воды - процесс непрерывного, взаимосвязанного перемещения воды на Земле, происходя­щий под влиянием солнечной энергии, силы тяжести, жиз­недеятельности живых организмов, хозяйственной деятель­ности человека. В целом для всего земного шара основной источник прихода воды - атмосферные осадки, а ее расхо­да - испарение. Суммарное испарение уравновешивается выпадением осадков (525 тыс. км³, или 1030 мм в год).

Различают малый и большой круговорот воды. При ма­лом круговороте вода, испарившаяся с поверхности океана, возвращается в него в виде осадков, а при большом- осадки выпадают на сушу. В средних широтах растения поглоща­ют и транспирируют (испаряют) в атмосферу 38 % осадков; задерживается и идет на создание живого вещества всего 1 % атмосферной влаги. Остальная вода впитывается в почву, сте­кает по поверхности в водоемы. Из океана испаряется боль­ше воды, чем попадает в него с осадками, на суше - наоборот. "Лишние" осадки на суше сохраняются в ледниках, пополня­ют грунтовые воды, а также оказываются в реках и озерах, возвращаясь постепенно со стоком снова в океан. Имеющиеся данные водного баланса для различных час­тей гидросферы позволили вычислить активность водообме­на, происходящего в процессе круговорота воды.

Видно, что наиболее медленной частью его являются по­лярные ледники (8 000 лет). Наибольшей активностью, пос­ле атмосферной влаги, характеризуются речные воды, сме­няющиеся в среднем каждые 11 дней. Это свидетельствует о быстрой их возобновляемости. Вот почему речная вода в естественных условиях всегда практически пресная. Круго­ворот воды является глобальным опреснителем вод. Однако в последние десятилетия значительно возросли антропоген­ные воздействия на гидросферу, включая и круговорот воды. Круговорот углерода. Уровень углекислого газа (С0₂) в атмосфере поддерживают фотосинтезирующий "зеленый пояс" Земли и карбонатная система моря. Сейчас углекис­лого газа в Мировом океане содержится примерно в 53 раза больше, чем в атмосфере. Круговорот углерода в био­сфере (рис. 1.8) начинается с фиксации атмосферного С0₂ в процессе фотосинтеза в зеленых растениях и некоторых мик­роорганизмах. Основными накопителями углерода являют­ся леса. Часть фиксированного растениями углерода потреб­ляется животными, выделяющими при дыхании С0₂. Отмер­шие растения и животные разлагаются микроорганизмами почвы, углерод их тканей окисляется до С0₂ и возвращается в атмосферу. Подобный круговорот углерода имеется в океа­не. Часть углерода захоронена в литосфере и входит в состав органогенных (торф, уголь, горючие сланцы) и карбонатных (известняки, доломиты) пород. Атмосферный фонд С0₂ в кру­говороте относительно невелик. Но увеличение потребления горючих ископаемых, а также уменьшение поглотительной способности "зеленого пояса" приводят к тому, что содержа­ние С0₂ в атмосфере постепенно растет. За последние два с половиной столетия (т. е. с начала индустриальной эпохи) его содержание в атмосфере выросло приблизительно на 30 %.

Помимо С0₂ в атмосфере в небольших количествах присут­ствуют оксид углерода (СО) и метан (СН₄), активно включен­ные в круговорот. Метан является парниковым газом и игра­ет значимую роль в процессах глобального потепления.

Круговорот кислорода. Преобладающей формой нахож­дения кислорода в атмосфере является его молекула (0₂), а также озон (0₃) и атомарный кислород (О). Круговорот кислорода в биосфере весьма сложен, так как он входит во множество различных соединений минерального и органи­ческого состава. В основном круговорот кислорода происхо­дит между атмосферой и живыми организмами. Процесс про­дуцирования и выделения кислорода во время фотосинтеза зелеными растениями противоположен процессу его потреб­ления животными и растениями при дыхании. Незначитель­ное количество кислорода также образуется в процессе дис­социации молекул воды в верхних слоях атмосферы под воз­действием ультрафиолетовой радиации. Значительная часть кислорода расходуется на окислительные процессы в земной коре, при вулканических извержениях и т. д. Для полного обновления всего атмосферного кислорода требуется пример­но 2 тыс. лет. Деятельность человека начала оказывать ощу­тимое влияние на биогеохимический цикл кислорода, что про­является в истощении озонового слоя.

Круговорот фосфора. Круговорот фосфора состоит из двух частей: наземной и морской. Громадные количества фосфо­ра содержат горные породы апатиты. В процессе выветри­вания и денудации* суши эти породы отдают фосфаты назем­ным экосистемам; значительная часть фосфатов выщелачи­вается и попадает в конечном итоге в океан. В морских во­дах фосфор переходит в состав фитопланктона и других жи­вых организмов. Часть его теряется на больших глубинах. Частичный возврат фосфора на сушу возможен с помо­щью морских птиц (залежи гуано на побережьях Перу) и благодаря рыболовству (иногда рыбу используют как удоб­рения на рисовых плантациях). Но антропогенный фак­тор, в частности чрезмерное применение фосфатных удобре­ний в сельском хозяйстве, нарушает естественный круговорот.

Денудация (от лат. denudatio - обнажение) - совокупность процессов разру­шения и переноса продуктов разрушения горных пород в пониженные участ­ки, приводящих к постепенному выравниванию рельефа.

Круговорот азота. Воздух почти на 79 % (4-10¹⁵ т) состо­ит из азота и представляет собой его крупнейший резервуар и буфер. В круговороте азота ключевую роль игра­ют микроорганизмы. Азот протоплазмы переводится из орга­нической в неорганическую форму в результате деятельности бактерий-редуцентов. Денитрифицирующие бактерии посто­янно образуют азот, поступающий в атмосферу, а азотофикси-рующие возвращают его в круговорот, переводя в аммиачную и нитратную формы, доступные для питания растений. Отно­шение связанного азота к его количеству в природе составля­ет 1:1 000 000.

Фиксировать азот могут только свободноживущие почвен­ные или симбиотические клубеньковые азотофиксирующие бактерии немногих растений (10 % бобовых, некоторые папоротники и др.)- Считается, что бактерии переводят в свя­занную форму приблизительно 1 млрд т азота в год.

Современный человек своей деятельностью оказывает вли­яние на круговорот азота: увеличивает его содержание в резервном фонде (сжигание ископаемого топлива, осу­шение болот, обработка почвы и т. д.) и снижает в атмос­фере (выращивание бобовых культур, техническое связы­вание азота).

5.5. Биогеоценозы как составляющие биосферы. Биомы

Природные экосистемы являются пространственными единицами биосферы и образуют на поверхности Земли биогеосферу - основу биосферы, которую В.И. Вернадский называл "пленкой жизни", а В.Н. Сукачев - "биогеоценотическим покровом". Единицы биосферы совпадают свои­ми границами с ландшафтными элементами географичес­кой оболочки Земли.

Ландшафт — природный географический комплекс, в котором все основные компоненты (верхние горизонты литосферы, рельеф, климат, воды, почвы, биота) находятся в сложном взаимодействии, образуя однородную по усло­виям развития единую систему. Выделяют два основных типа ландшафтов - природный и антропогенный. При­родный ландшафт формируется исключительно под вли­янием природных факторов и не преобразован хозяйствен­ной деятельностью человека. Антропогенный ланд­шафт - это бывший природный ландшафт, преобразован­ный хозяйственной деятельностью, которая изменила связь природных компонентов. В настоящее время на суше ан­тропогенные ландшафты по распространенности равны природным.

Биом - это экосистема, которая совпадает своими гра­ницами с ландшафтами регионального уровня. Он состоит из тех же компонентов, что и ландшафт, но его главный компонент - биота. Примерами биомов могут быть назем­ные экосистемы (тундра, листопадный лес умеренной зоны, вечнозеленый тропический дождевой лес, пустыня и др.)» пре­сноводные экосистемы (лентические, т. е. со стоячими вода­ми, - озера, пруды; лотические, т. е. с текучими водами, реки, ручьи; болота и болотистые леса), морские экосисте­мы (открытый океан, воды континентального шельфа и др.).