Экология биоценозов

4.1. Представление о популяциях. Биоценозы

В реальной природной среде многие виды рассеяны на огромных пространствах, поэтому изучать приходится некую видовую группировку в пределах определенной терри­тории - популяцию. Это совокупность особей одного вида, ко­торая обладает общим генофондом, занимает определенную территорию и может поддерживать свою численность дли­тельное время в постоянно изменяющихся условиях среды.

Популяция является первой надорганизменной биологи­ческой макросистемой, а также единицей эволюционного про­цесса. Приспособляемость популяции тем выше, чем боль­ше ее численность (число особей популяции).

Под влиянием абиотических и биотических факторов сре­ды численность популяции претерпевает периодические и не­периодические колебания (популяционные волны). Но попу­ляции, как и любой живой системе, свойственна саморегуля­ция, поэтому колебания происходят около средней величины, называемой динамическим равновесием.

Однако одновидовых группировок и поселений в приро­де не существует, и мы обычно имеем дело с группировка­ми, состоящими из многих видов, - биологическими сообще­ствами, или биоценозами. Популяция - это элементарная единица биоценотического взаимодействия.

Биоценоз - это организованная группа взаимосвязанных популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов, живущих совместно в одних и тех же условиях. Границы биоценоза совпадают с границами биотопа - пространства с более или менее однородными условиями, заселенного биоценозом. Биоценозы бывают разного масштаба. Можно вы­делить биоценоз моховой кочки, разрушающегося пня, луга, пруда. Существуют искусственные биоценозы: аквариум, оранжерея. В приведенных примерах биотопом можно на­звать кочку, пень и т. д.

Биоценоз - это более высокий уровень организации, чем популяция, обладающий сложной внутренней структурой.

4.2. Функциональный состав биоценозов. Пищевые цепи и трофические уровни. Экологические пирамиды

Все организмы делятся на автотрофов и гетеротрофов.

Автотрофные организмы используют неорганические источники для своего существования, создавая органичес­кую материю. К таким организмам относятся фотосинтезирующие зеленые растения суши и водной среды, цианобактерии, некоторые хемосинтезирующие бактерии и др.

Гетеротрофные организмы потребляют готовые орга­нические вещества. К ним относятся все животные (и че­ловек), грибы и др. Гетеротрофы, потребляющие остатки отмерших растений и животных, называются сапротрофами.

В результате возникают цепи питания, которые прямо или косвенно объединяют большую группу организмов в единый комплекс. Цепь питания со­стоит из трех основных звеньев (трофических уровней).

Первое звено образуют продуценты - организмы-автотрофы, аккумулирующие солнечную энергию и производя­щие первичную биологическую продукцию (органическое ве­щество), которой потом питаются все остальные.

Второе звено - консументы, т. е. потребители, - гетеротрофы, питающиеся растениями или другими гетерот-рофами. Различают консументы первого (фитофаги, или травоядные, например корова), второго (хищники, пита­ющиеся фитофагами), третьего (хищники, питающиеся другими хищниками) порядка и т. д. Животные-полифаги (человек, медведь и др.), питающиеся разнообразными кор­мами, могут быть консументами различного порядка в за­висимости от того, к какому звену цепи относится съеден­ная в данный момент пища.

Третье звено - это редуценты, или деструкторы, - раз­рушители органического вещества, которые минерализуют органику и возвращают в окружающую среду биогенные элементы в составе простых неорганических соединений (С0₂, N0₂, H₂0, солей и др.). Биогенные элементы - химические элементы, постоянно входящие в состав организмов и необ­ходимые для их жизнедеятельности (О, С, Н, N, Са, К, Na, P, Mg, CI, S). Тем самым завершается биохимический кругово­рот. Это делают в основном бактерии, простейшие, грибы, неко­торые насекомые и др. Редуценты - функционально те же кон­сументы, поэтому их часто называют микроконсументами.

Пищевые цепи можно разделить на пастбищную и детритную. Пастбищная цепь начинается с зеленого растения и тянется к растительноядным животным и хищникам. Детритная цепь реализуется в основном в водных экосис­темах, лесной подстилке путем переноса энергии от мертвого органического вещества к микроорганизмам, а затем к дет-ритофагам и их хищникам. Детритофагами называют организмы, питающиеся детритом - неполностью разло­жившимися продуктами распада организмов, в водных эко­системах - взвешенными в толще воды (двустворчатые моллюски, планктонные ракообразные, дождевые черви, ли­чинки насекомых и др.).

Все звенья цепи питания взаимосвязаны и взаимозави­симы. Между ними от первого к последнему осуществля­ется передача веществ и энергии. При передаче энергии с одного трофического уровня на другой происходит ее по­теря. Согласно закону Линдемана с одного трофического уровня на другой через пищевые цепи переходит в сред­нем только около 10 % поступившей на предыдущий уро­вень энергии, а остальная переходит в тепло, расходуется на дыхание и выделение продуктов жизнедеятельности. В результате цепь питания не может быть длинной: обычно 4-6 звеньев, например: растение- насекомое-синица-ястреб. Но одни и те же виды могут быть одновременно в разных звеньях, поскольку в природе чаще встречаются полифаги. Поэтому в экосистемах пищевые цепи тесно переплетены и образуют пищевые сети.

В связи с потерей энергии при каждом ее переходе с од­ного уровня на другой по пищевой цепи, а также с учетом зависимости метаболизма от размеров особи каждое сооб­щество приобретает определенную трофическую структуру, которая может служить характеристикой экосистемы. Тро­фическую структуру можно изобразить графически в виде экологических пирамид, основанием которых служит первый уровень (уровень продуцентов), а последующие уров­ни образуют "этажи" и вершину пирамиды. Экологическая пирамида - это своеобразный вид диаграммы, которая по­зволяет иллюстрировать количественные отношения в от­дельных частях экосистемы. Различают пирамиды следую­щих видов:

• численности - отражают количество отдельных орга­низмов;

• биомассы - характеризуют общую сухую массу, калорий­ность или другую меру общего количества живого вещества;

• энергии - иллюстрируют величину потока энергии и "продуктивность" на последующих трофических уровнях.

Пирамиды численности и биомассы могут быть обра­щенными (перевернутыми), т. е. их основания могут быть меньше, чем верхние этажи, а пирамида энергии всегда су­жается к верху. Обращенные пирамиды численности ха­рактерны для пищевых цепей леса: уровень консументов -насекомых - численно богаче уровня продуцентов - дере­вьев (на одном дереве кормится большое количество насе­комых). Обращенные пирамиды биомассы характерны для водоемов: в океане при высокой продуктивности проду­центов - фитопланктона - их общая масса в любой мо­мент может быть меньше, чем у консументов - китов, круп­ных рыб.

Наиболее полное представление о функциональной орга­низации сообществ дает пирамида энергии. В противопо­ложность пирамидам численности и биомассы, отражающим статику системы (т. е. характеризующим количество орга­низмов в данный момент), пирамида энергии отражает ско­рость прохождения массы пищи через пищевую цепь. Фор­ма этой пирамиды не зависит от размеров и метаболизма особей.