Ауторегуляция почечного кровотока
Этот механизм заключается в том, что при повышении давления в почечной артерии мелкие ветви этой артерии сужаются, а при снижении давления — наоборот. Таким образом, изменения давления (P) сопровождаются однонаправленными изменениями сосудистого сопротивления (R), и в результате кровоток (Q) остается постоянным, так как Q = P/R. Механизм этой ауторегуляции, видимо, миогенный; подробнее см. в гл. 14.
Канальцево-клубочковая обратная связь
Эта регуляция осуществляется юкстагломерулярным комплексом,главные морфологические особенности которого следующие (рис. 15.6):
¾ он располагается в области контакта начального отдела дистального извитого канальца с сосудами клубочка — приносящей и выносящей артериолами;
¾ он состоит из двух образований — плотного пятнав стенке дистального канальца и юкстагломерулярных клетокв стенках приносящей и выносящей артериол.
Юкстагломерулярный комплекс работает по принципу отрицательной обратной связи (рис. 15.7):
¾ при снижении СКФ уменьшается и количество отфильтрованного NaCl, а следовательно, количество NaCl, поступающее к дистальному извитому канальцу (доставка NaCl к дистальному извитому канальцу);
¾ клетки плотного пятна воспринимают доставку NaCl;
¾ при снижении этой доставки клетки плотного пятна вырабатывают:
à сосудорасширяющие вещества, действующие на приносящие артериолы;
à вещества, стимулирующие секрецию ренина юкстагломерулярным клетками;
¾ ренин через ряд промежуточных этапов вызывает образование ангиотензина II;
¾ ангиотензин II, помимо многих других эффектов, вызывает сужение выносящих артериол;
¾ как сужение выносящих артериол, так и расширение приносящих артериол вызывает рост гидростатического давления в клубочковых капиллярах;
¾ рост гидростатического давления в клубочковых капиллярах приводит к росту СКФ.
Это лишь некоторые из многих механизмов выработки ренина и действия ангиотензина II; подробнее см. ниже, разд. «Ренин-ангиотензиновая система».
Клубочково-канальцевое равновесие
Это равновесие заключается в том, что при изменениях СКФ относительный объем проксимальной реабсорбции остается постоянным — 65% (2/3) от СКФ. Механизмы этого явления до конца не известны.
Почечная регуляция водно-осмотического равновесия
Требования
Поддержание водно-осмотического равновесия включает два компонента:
¾ поддержание объема жидкости в организме;
¾ поддержание ее осмолярности.
Для этого необходимо, чтобы:
¾ суточное поступление воды (суточная водная нагрузка) соответствовало ее суточному удалению;
¾ суточное поступление осмотически активных веществ (суточная осмотическая нагрузка) соответствовало их суточному удалению.
Иногда оба эти требования выполнить невозможно, и тогда приходится выбирать между поддержанием объема жидкости в организме и ее осмолярности. В таких случаях поддержанию осмолярности отдается более высокий приоритет (например, на поступление такого большого количества соли, с выведением которого почки не справляются, организм реагирует увеличением потребления и (или) снижением выделения воды; объем жидкости в организме при этом возрастает, но осмолярность ее остается прежней).
В идеале почки должны полностью справляться и с суточной водной нагрузкой, и с суточной осмотической нагрузкой. Следовательно, для того чтобы понять требования, предъявляемые к почечным системам регуляции водно-осмотического баланса, надо рассмотреть, какие диапазоны этих нагрузок характерны для среды обитания и образа жизни человека — ведь именно к этим диапазонам в процессе эволюции приспособились регуляторные системы.
· Суточная водная нагрузка у человека колеблется в диапазоне от 0 до 20 л.
· Суточная осмотическая нагрузка подразделяется на экзогенную, основную часть которой составляет NaCl (солевая нагрузка) и эндогенную, основную часть которой составляет образующаяся при распаде белков мочевина (мочевинная нагрузка):
¾ суточная солевая нагрузкаколеблется от 1 до 10 г NaCl (диапазон потребления соли у человека), то есть от 30 до 300 миллиосмолей.
Цифры в осмолях получают так: 1 моль NaCl = 58 г, а 1 осмоль, соответственно — 29 г (NaCl в растворе дает две осмотически активные частицы — Na+ и Cl–); значит, 1 г NaCl = 30 миллиосмолей, а 10 г — 300 миллиосмолей;
¾ минимальная суточная мочевинная нагрузкапри обычном питании и образе жизни составляет 500 миллиосмолей, что уже больше, чем максимальная суточная солевая нагрузка. Учитывая же, что потребление белка, а следовательно, и образование мочевины, может возрастать в несколько раз, очевидно, что суточная мочевинная осмотическая нагрузка существенно больше солевой.
Минимальную мочевинную нагрузку рассчитывают так: мочевина образуется при распаде белка, а этот распад в среднем составляет около 100 г/сут(гл. 11, разд. «Белки»); в этих 100 г содержится около 16% азота, то есть 16 г. Это чуть больше 1 г-атома азота; поскольку в молекуле мочевины содержится 2 атома азота, из 1 г-атома азота образуется 0,5 моля, т.е. 0,5 осмоля (500 миллиосмолей) мочевины.
Таким образом, к почечным системам регуляции водно-осмотического равновесия предъявляются следующие требования:
¾ они должны справляться с очень большой водной нагрузкой, регулируя выведение воды в чрезвычайно широком диапазоне;
¾ они должны справляться созначительной мочевинной осмотической нагрузкой, также регулируя выведение мочевины в широком диапазоне;
¾ они должны справляться с существенно меньшей солевой осмотической нагрузкой;
¾ в случае, если все эти требования одновременно удовлетвориться не могут, приоритет должен отдаваться поддержанию осмолярности крови, а не ее объема.
Дата добавления: 2017-05-18; просмотров: 313;