O Комплекс потенциалов мозга, связанных с движениями

Одним из важных направлений в исследовании психофизиологии двигательного акта является изучение комплекса колебаний потенциалов мозга, связанных с движениями (ПМСД). Значение этого феномена для понимания физиологических механизмов организации движения очень велико, потому что изучение ПМСД позволяет выявить скрытую последовательность процессов, происходящих в коре мозга при подготовке и выполнении движения, и хронометрировать эти процессы, т.е. установить временные границы их протекания.

Компонентный состав ПМСД. Впервые этот комплекс, отражающий процессы подготовки, выполнения и оценки движения был зарегистрирован в 60-е годы. Оказалось, что движению предшествует медленное отрицательное колебание — потенциал готовности (ПГ). Он начинает развиваться за 1,5 - 0,5 с до начала движения. Этот компонент регистрируется преимущественно в центральных и лобно-центральных отведениях обоих полушарий. За 500-300 мс до начала движения ПГ становится асимметричным — его максимальная амплитуда наблюдается в прецентральной области, контралатеральной движению. Примерно у половины взрослых испытуемых на фоне этого медленного отрицательного колебания незадолго до начала движения регистрируется небольшой по амплитуде положительный компонент. Он получил название "премоторная позитивность" (ПМП). Следующее по порядку быстро нарастающее по амплитуде отрицательное колебание, так называемый моторный потенциал (МП), начинает развиваться за 150 мс до начала движения и достигает максимальной амплитуды над областью моторного представительства движущейся конечности в коре головного мозга. Завершается этот комплекс потенциалов положительным компонентом примерно через 200 мс после начала движения.

Функциональное значение компонентов. Принято считать, что потенциал готовности (ПГ) возникает в моторной коре и связан с процессами планирования и подготовки движения. Он относится к классу медленных отрицательных колебаний потенциала мозга, возникновение которых объясняют активацией нейрональных элементов соответствующих участков коры.
Гипотезы относительно функционального значения ПМП различны.
Это колебание рассматривают и как отражение подачи центральной команды от коры к мышцам, и как результат релаксации коры после завершения определенного этапа организации движения, и как отражение процессов подавления ассоциированных движений другой конечности, и как обратную связь от мышечных афферентов. В настоящее время некоторые авторы полагают, что ПМП являются лишь отражением начала моторного потенциала.
При регистрации МП у обезьян в составе МП были выделены два субкомпонента. Первый субкомпонент соотносят с активацией моторной коры, связанной с инициацией движения (синаптическая активность пирамидных нейронов), а второй — с активацией полей 2.3 и 4 по Бродману. Регистрация МП у человека, больного эпилепсией, позволила выделить в нем три компонента. Первый компонент был назван потенциалом инициации. Он имеет высокую амплитуду и возникает после начала движения в прецентральной контралатеральной коре. Второй, возникающий после начала миограммы, более локализованный в контралатеральном соматосенсорном поле может быть связан как с инициацией движения, так и с сенсорной обратной связью. Третий компонент отражает импульсацию, поступающую с мышечных афферентов в кору.
Следующий за МП позитивный потенциал рассматривается как отражение обратной афферентации, поступающей с периферических рецепторов, восходящей активности от моторных центров, операции сравнения между моторной программой и нейрональной картиной ее исполнения или процессов релаксации коры после выполнения движения

Вопрос 32. Связанные с событиями потенциалы.

Сенсорные стимулы вызывают изменения в суммарной электрической активности мозга, которые выглядят как пocледовательность из нескольких позитивных и негвтивных волн, которая длится в течение 0,5-1 с после стимула. Этот ответ получил название вызванного потенциала (evoked pоtential). Его нелегко выделить из фоновой ЭЭГ. В 195I г. Дж. Даусон (G. Dаwson) разработал технику когерентного накопления или усреднения ответов. Использовалась процедура синхронизации ЭЭГ относительно момента предъявле­ния стимула который поэтому многократно повторялся. Сначала использовалась суперпозиция — наложение, нескольких реакций (участков ЭЭГ, следующих за стимулом). Обычно это выполнялось на фотопленке, чтo позволяло выявить наиболее устойчивые час­ти реакции на стимул. Затем процедура суперпозиции была заме­нена на суммацию участков ЭЭГ и получение усредненного вызванного потенциала (average evoked рotеntial) (Шагас Ч., 1975; Рутман Э.М., 1975).

Эффективность этой процедуры была наглядно продемонстрирована при выявлении звуковых стволовых вызванных потенциалов (ВП). Из-за их очень малой амплитуды требуется просуммировать и усреднить несколько тысяч единичных ответов. На рис. 2 пpeдставлены основные группы компонентов звукового усреднен­ного ВП. По латентному периоду компоненты делятся на три груп­пы: потенциалы ствола мозга (с латенцией до 10-12 мс), средне-латентные (до 50 мс) и длиннолатентные (болеe 100 мс) потенциалы. Звуковые стволовые потенциалы состоят из 7 отклонений. Волна I зависит oт реакции волокон слухового нерва улитки. Волна II с латенцией 3,8 мс возникает в том случае, если импульсы слухового нерва достигают ствола мозга. Волна III отражает реакцию верхней оливы на уровне моста. Волна IV с латенцией около 4,5 мс связана с активностью латеральных лемнисков. Волна V имеет латенцию око­ло 5,2 мc и отражает активность нижнего двухолмия. Фазы VI— VII — распространение сигналов по таламо-кортикальной радиации, они совпадают с медленной негативностью, предшествующей корковому ответу. Ранние компоненты нечувствительны к сну, наркозу. Они вызываются звуковыми тонами частотой 2000-4000 Гц. Звуки ни частоте, ниже 2000 Гц вызывают только волну V.

Cтволовые потенциалы — высокочувствительный инструмент для тестирования слуховой функции. Они позволяют определить сохранность слухового анализатора на периферическом и стволовом уровнях. Особенно это важно при обследовании слуха у детей, в том числе у новорожденных, когда словесные реакции не могут быть использованы. Значение этого теста возрастает в связи с тем фактором, что даже незначительная потеря слуха в раннем детстве может привести к существенной задержке развития речи. Стволо­вые звуковые потенциалы применяют также в клинике для выяв­ления опухолей, определения коматозного состояния, обследования пациентов с демиелинизацией волокон. Если стволовые по­тенциалы полностью oтсутствуют, можно говорить о смерти мозга.

Позже техника усреднения ВП была применена для выявления потенциалов, связанных с движением. Участки ЭЭГ усреднялись от­носительно не стимула, а начала движения. Это дало возможность исследовать моторные потенциалы и потенциалы готовности, пред­шествующие движению. Для обозначения всех групп потенциалов был введен общий для них термин — «потенциалы, связанные с событиями» (ПСС), объединяющий ВП, моторный потенциал и др.

На основе многоканальной регистрации ЭЭГ был разработан метод картирования биотоков мозга (brain mapping). Картирование дает представление о пространственном распределении по коре любого выбранного показателя электрической активности мозга. Это может быть ВП, один из его компонентов или альфа-ритм (или другие частотные полосы спектра ЭЭГ). Значения мощности выбранного показателя подразделяются на уровни. В одном вари­анте каждому уровню приписывается свой цвет и изменение локуса активности выглядит как перемещение определенного цвета по карте. В другом варианте значения показателя, принадлежащие од­ному уровню, соединяются изолиниями, как на топографических картах, на которых можно видеть возвышенности и впадины. Рас­сматриваются карты, полученные в разное время и в разных усло­виях. Этот метод позволяет выявить фокусы активности мозга. Ис­пользуется процедура вычитания одной карты потенциалов из дру­гой, что позволяет связать паттерн ЭЭГ-активности с той или другой когнитивной операцией.

№33. Таламический водитель ритма

Клетки-пейсмекеры (водители ритма) – особая разновидность клеток, способных генерировать потенциал действия самостоятельно, без раздражения извне. Деятельность этих клеток нарушает общий закон о необходимости первопричины движения. Пейсмекеры расположены по всему организму человека – в т.ч., в таламических структурах мозга и в сердце. Обращаю внимание, что в тексте пойдёт речь не о таламических пейсмекерах, а о функции таламуса, которая будет сравниваться с функцией пейсмекеров сердца. Так что воспринимайте формулировку данного вопроса как метафоруJ

Структуры головного мозга (ГМ), которые отвечают за биологические мотивационные состояния, обладают различными свойствами.

Разрушение гипоталамических центров полностью исключает биологические мотивации – животное может лежать в окружении пищи и погибнуть от голода. Т.е., в структуре мотивационного возбуждения гипоталамическим центрам принадлежит ведущая роль.

Гипоталамические центры в структуре «голодного» мотивационного возбуждения гораздо чувствительнее к химическим веществам по сравнению с корой ГМ. Раствор атропина

0, 0001%, введённый через специальную иглу в латеральный гипоталамус, устраняет голодную мотивацию во всех структурах ГМ.

Механизм формирования биологической мотивации у животных напоминает возникновение возбуждения в синусоидном узле сердечной мышцы, где располагаются клетки-пейсмекеры.

1. В сердце возбуждение возникает ритмически. Та же картина – и в мотивациогенных центрах гипоталамуса. Возбуждение там возникает периодически, по триггерному типу, по мере нарастания потребности до критического уровня. Оно сохраняется, пока существует потребность, и затем исчезает.

2. Как и пейсмекер сердца, структуры гипоталамуса по сравнению с другими структурами ГМ, обладают повышенной возбудимостью к электрическим и химическим раздражителям.

3. Так же как и в сердечной мышце, по отношению к гипоталамическим образованиям, другие структуры мозга выстраиваются по определённому градиенту возбудимости до коры включительно.

4. Мотивационные центры гипоталамуса держат в функциональной зависимости структуры других уровней мозга. Выключение этих центров приводит к распаду всей системы объединённых в мотивационное возбуждение элементов.

Концепция пейсмекерной роли гипоталамических центров в формировании основных биологических мотиваций принадлежит Анохину и Судакову. Знание этой роли определяет врачебную тактику влияния на них с помощью препаратов.

№34. Роль ретикулярной формации в поддержании активности коры ГМ.

Ретикулярная формация - совокупность нейронов и соединяющих их нервных
волокон, расположенных в стволе мозга и образующих сеть. Ретикулярная формация простирается через весь ствол головного мозга от верхних шейных спинальных сегментов до промежуточного мозга. Анатомически она может быть разделена на ретикулярную формацию продолговатого мозга, варолиевого моста и среднего мозга. Вместе с тем, в функциональном отношении в ретикулярной формации разных отделов мозгового ствола есть много общего. Поэтому целесообразно рассматривать ее как единую структуру. Ретикулярная формация представляет собой сложное скопление нервных
клеток, характеризующихся обширно разветвленным дендритным деревом и
длинными аксонами, часть из которых имеет нисходящее направление и образует
ретикулоспинальные пути, а часть восходящее. В ретикулярную формацию
поступает большое количество путей из других мозговых структур. С одной
стороны, это коллатерали волокон, проходящих через ствол мозга сенсорных
восходящих систем, - эти коллатерали заканчиваются синапсами на дендритах и
соме нейронов ретикулярной формации. С другой стороны, нисходящие пути,
идущие из передних отделов мозга (в том числе, пирамидный путь), тоже дают
большое количество коллатералей, которые входят в ретикулярную формацию и
вступают в синаптические соединения с ее нейронами. Обилие волокон
поступает к нейронам ретикулярной формации из мозжечка. Таким образом, по
организации своих афферентных связей эта система приспособлена к
объединению влияний из различных мозговых структур.

Данные о том, что ретикулярная формация играет важную роль в поддержании
нормальной деятельности коры больших полушарий, были получены еще в
тридцатые годы нашего столетия. Бельгийский нейрофизиолог Ф. Бремер (1935), проводя
перерезку головного мозга на различных уровнях и наблюдая за
функциями отделенных от остальной центральной нервной системы участков
головного мозга, обратил внимание на то, что имеется чрезвычайно
существенное различие между животным, у которого перерезка проведена по
между передними и задними холмами
четверохолмия, и животным, у которого линия разреза прошла между
продолговатым и спинным мозгом. Первый препарат был назван Бремером cerveau isolee, а второй encephale
isolee (изолированный передний мозг и изолированный головной мозг).
Первая перерезка оставляет ниже места разреза почти всю
ретикулярную формацию; перерезка же ниже продолговатого мозга оставляет в
связи с высшими отделами мозга все стволовые структуры. У животного с
ceryeau isolee остаются связанными с корой головного мозга такие важнейшие
афферентные системы, как обонятельная и зрительная. Однако такое животное
не реагирует на световые и обонятельные раздражения; глаза у него закрыты,
и оно фактически не вступает в контакт с внешним миром. У животного же с
encephale isolee реакции полностью сохраняются; такое животное открывает
глаза на свет, реагирует на запахи, т.е. ведет себя как бодрствующее, а не
как спящее животное.

Бремер сделал вывод, что для бодрствующего состояния высших отделов мозга необходимо непрерывное поступление к ним афферентных импульсов, в
частности, от такой обширной рецептивной зоны, как зона тройничного нерва.
Предполагалось, что эта импульсация поступает в кору больших полушарий по
восходящим афферентным путям и поддерживает высокую возбудимость ее
нейронов. Однако дальнейшие исследования показали, что для поддержания
бодрствующего состояния коры больших полушарий важно не просто поступление
к ней импульсации по афферентным системам. Если сделать перерезку ствола
мозга так, чтобы не повредить основные афферентные системы (например,
систему медиальной петли), но перерезать восходящие связи ретикулярной
формации, то животное тем не менее впадает в сонное состояние, конечный
мозг перестает активно функционировать. Следовательно, для поддержания бодрствующего состояния конечного мозга
важно, чтобы афферентная импульсация первоначально активировала
ретикулярные структуры мозгового ствола. Влияния же ретикулярных
структур по восходящим путям каким-то образом определяют функциональное
состояние конечного мозга. Проверить такой вывод можно путем прямого
раздражения ретикулярных структур. Такое раздражение было проведено Моруцци и Мегоуном.

Оно всегда дает однозначные результаты в виде характерной поведенческой
реакции животного. Если животное находится в сонном состоянии, оно
просыпается, у него появляется ориентировочная реакция. После прекращения
раздражения животное снова возвращается в сонное состояние. Переход от
сонного к бодрствующему состоянию в период раздражения ретикулярных
структур отчетливо проявляется не только в поведенческих реакциях, он может
быть зарегистрирован по объективным критериям деятельности коры больших
полушарий, в первую очередь по изменениям ее электрической активности.

Для коры больших полушарий характерна постоянная электрическая
активность. Эта электрическая активность состоит из небольших по амплитуде (30-100 мкВ) колебаний, которые легко отводятся не только от открытой поверхности мозга, но и от кожи головы. У человека в спокойном дремотном состоянии такие колебания
имеют частоту 8-10 в секунду и являются довольно регулярными (альфа-ритм).
Во время активности регулярные колебания сменяются сразу же значительно меньшими по амплитуде и более высокочастотными колебаниями (бета-ритм). Когда
правильные колебания большой амплитуды сменяются низковольтными, частыми
колебаниями, то это говорит о том, что клеточные элементы коры
начинают функционировать менее синхронно, поэтому такой тип активности
называется реакцией десинхронизации. Таким образом, переход от спокойного,
неактивного состояния коры к активному связан в электрическом отношении с
переходом от синхронизированной активности ее клеток к
десинхронизированной. Характерным эффектом восходящих ретикулярных влияний на корковую электрическую активность является именно реакция десинхронизации.

Реакция десинхронизации не ограничивается каким-нибудь одним участком коры, а регистрируется от больших ее областей. Это говорит о том, что восходящие ретикулярные влияния являются генерализованными.

Описанные изменения в электроэнцефалограмме не являются единственным
электрическим проявлением восходящих ретикулярных влияний. В определенных
условиях можно выявить более прямые эффекты ретикулярной импульсации,
поступающей к коре больших полушарий. Они впервые были описаны в 1940 г.
американскими исследователями А.Форбсом и Б.Мориссоном, которые исследовали
вызванную электрическую активность коры при различных афферентных влияниях.
При раздражении какой-либо афферентной системы, в соответствующей
проекционной зоне коры обнаруживается электрический ответ, указывающий на
приход к этой области афферентной волны, этот ответ получил название
первичного ответа. Кроме этого локального ответа, афферентное раздражение
вызывает длиннолатентный ответ, возникающий в обширных областях коры мозга.
Этот ответ Форбс и Мориссон назвали вторичным ответом. То обстоятельство, что вторичные ответы возникают со скрытым периодом,
значительно превышающим скрытый период первичного ответа, ясно говорит о
том, что они связаны с поступлением афферентной волны в кору не по прямым,
а по каким-то окольным связям, через дополнительные синаптические
переключения. Позже, когда было применено прямое раздражение ретикулярной
формации, было показано, что оно может вызвать ответ такого же типа. Это
позволяет заключить, что вторичный ответ является электрическим проявлением
поступления в кору больших полушарий афферентное волны через
ретикулокортикальные связи. Через ствол мозга проходят прямые афферентные пути, которые после
синаптического перерыва в таламусе поступают в кору больших полушарий.
Приходящая по ним афферентная волна вызывает первичный электрический ответ
в соответствующей проекционной зоне с коротким скрытым периодом.
Одновременно афферентная волна по коллатералям ответвляется в ретикулярную
формацию и активирует ее нейроны. Затем по восходящим путям от нейронов
ретикулярной формации импульсация тоже поступает в кору, но уже в виде
задержанной реакции, возникающей с большим скрытым периодом. Эта реакция
охватывает не только проекционную зону, но и большие участки коры, вызывая
в них какие-то изменения, важные для бодрствующего состояния.

Швейцарский физиолог В. Гесс (1929) впервые показал, что в стволе
мозга можно найти точки, при раздражении которых у животного наступает сон.
Гесс назвал эти точки центрами сна. Позже Моруцци и сотр. (1941) также
обнаружили, что, раздражая некоторые участки ретикулярной формации заднего
мозга, можно у животных вызвать в коре вместо десинхронизации синхронизацию
электрических колебаний и, соответственно, перевести животное из
бодрствующего состояния в пассивное, сонное. Поэтому можно думать, что в
составе восходящих путей ретикулярной формации действительно существуют не
только активирующие, но и инактивирующие подразделения, последние каким-то
образом снижают возбудимость нейронов конечного мозга.