Белки плазмы крови и их значение. Возрастные особенности

В плазме крови человека содержится примерно 200—300 г белка. Белки плазмы делятся на две основные группы: альбумины и глобулины. В глобулиновую фракцию входит фибриноген.

Альбумины составляют 60% белков плазмы, обладают высокой концентрацией (около 80%), большой подвижностью при относительно небольших размерах молекулы; участвуют в транспорте питательных веществ (аминокислоты), а также ряда других веществ (билирубин, соли тяжелых металлов, жирные кислоты, лекарственные препараты).

Глобулины. К ним относятся группы крупномолекулярных белков, обладающие более низкой подвижностью, чем альбумины. Среди глобулинов можно выделить бета-глобулины, участвующие в транспорте стероидных гормонов, холестерина. Они удерживают в растворе около 75% всех жиров и липидов плазмы.

Другая группа этих белков — гамма-глобулины, включающие различные антитела, защищающие организм от вторжения вирусов и бактерий. К ним относятся также агглютинины плазмы крови. Фибриноген занимает промежуточное положение между вышеперечисленными белками. Он обладает свойством переходить в нерастворимую волокнистую форму — фибрин — под влиянием фермента тромбина. В плазме крови фибриногена содержится всего 0,3%, но именно его участием обусловливается свертывание крови и превращение ее в течение нескольких минут в плотный сгусток. Сыворотка крови по своему составу отличается от плазмы отсутствием фибриногена.

Альбумин и фибриноген образуются в печени, глобулины — в печени, костном мозгу, селезенке, лимфатических узлах. В организме человека за сутки вырабатывается 17 г альбумина и 5 г глобулина. Период полураспада альбумина составляет 10—15 дней, глобулина — 5 дней.

Белки плазмы вместе с электролитами (Са2+, К+, Nа+ и др.) являются ее функциональными элементами. Они участвуют в транспорте веществ из крови к тканям; транспортируют питательные вещества, витамины, микроэлементы, гормоны, ферменты, а также конечные продукты обмена веществ. Белки плазмы участвуют также в поддержании постоянного осмотического давления, так как они способны связывать большое количество циркулирующих в крови низкомолекулярных соединений. Создаваемое белками онкотическое давление играет важную роль в регулировании распределения воды между плазмой и межклеточной жидкостью. Оно составляет 25—30 мм рт. ст. Таким образом, значение белков очень большое и заключается в следующем:

- белки являются буферными веществами, сохраняя постоянство реакции крови;

- белки обусловливают вязкость крови, что имеет большое значение для поддержания постоянства кровяного давления;

- белки играют важную роль в водном обмене. от их концентрации в значительной степени зависит обмен воды между кровью и тканями, интенсивность образования мочи. белки являются факторами образования иммунитета;

- фибриноген является основным фактором свертывания крови.

С возрастом содержание белков в плазме увеличивается. К 3—4 годам содержание белка практически достигает уровня взрослых (6,83%). У детей в раннем возрасте отмечаются более широкие границы колебаний содержания белка (от 4,3 до 8,3%) по сравнению со взрослыми, у которых пределы колебаний от 7 до 8%. Наименьшее количество белка отмечается до 3 лет, затем количество белка нарастает от 3 до 8 лет. В последующие периоды оно увеличивается незначительно. В препубертатном и пубертатном возрасте содержание белка больше, чем в детском и среднем возрастах.

У новорожденных снижено содержание альбуминов (56,8%) при относительно высоком содержании гамма-глобулинов. Содержание альбуминов постепенно повышается: к 6 месяцам оно составляет в среднем 59,25%, а к 3 годам — 58,97%, что близко к норме взрослого.

Уровень гамма-глобулинов высок в момент рождения и в ранние сроки постнатальной жизни за счет получения их от матери через плацентарный барьер. В течение первых 3 месяцев происходит их разрушение и падение уровня в крови. Затем содержание гамма-глобулинов несколько увеличивается, достигая к 3 годам нормы взрослого (17,39%).

Клетки крови, их характеристика, функции. Возрастные особенности.Клетки крови (или форменные элементы) подразделяются на красные кровяные тельца — эритроциты, белые кровяные тельца — лейкоциты и кровяные пластинки — тромбоциты (Атл., рис. 2, с. 143). Суммарный объем их у человека составляет около 44% общего объема крови.

Классификацию форменных элементов крови можно представить следующим образом (рис. 16).

 

    эритроциты            
                 
     
     
клетки крови Ý лейкоциты Ý зернистые лейкоциты Ý эозинофилы    
Ý базофилы    
Ý нейтрофилы    
         
незернистые лейкоциты Ý моноциты    
Ý лимфоциты Ý B-лимфоциты
  Ý плазмоциты
  Ý Т-лимфоциты
                 
 
  Ý кровяные пластинки (тромбоциты)            

Рис. 16.Классификация форменных элементов крови

 

Эритроциты человека представляют собой круглые двояко-вогнутые безъядерные клетки. Они составляют основную массу крови и определяют ее красный цвет. Диаметр эритроцитов равен 7,2—7,5 мкм, а толщина 2—2,5 мкм. Они обладают большой пластичностью и легко проходят по капиллярам. По мере старения эритроцитов их пластичность уменьшается. Образуются эритроциты в красном костном мозге, где и созревают. В процессе созревания они теряют ядро и только после этого поступают в кровь. Они циркулируют в крови в течение 130 дней, а затем разрушаются преимущественно в печени и селезенке.

В 1 мкл крови у мужчин содержится в среднем 4,5—5 млн эритроцитов, а у женщин —3,9—4,7 млн. Количество эритроцитов не постоянно и может меняться при некоторых физиологических состояниях (мышечной работе, при пребывании на больших высотах и т. д.).

Общая поверхность всех эритроцитов взрослого человека составляет примерно 3 800 м2, то есть в 1500 раз превышает поверхность тела.



Эритроциты содержат дыхательный пигмент гемоглобин. В одном эритроците находится около 400 млн молекул гемоглобина. Он состоит из двух частей: белковой — глобина и железосодержащей — гема. Гемоглобин образует непрочное соединение с кислородом — оксигемоглобин (НвО2). При этом соединении валентность железа не меняется. 1 г гемоглобина может свзать 1,34 мл О2. Оксигемоглобин имеет ярко-алый цвет, что и определяет цвет артериальной крови. В капиллярах тканей оксигемоглобин легко распадается на гемоглобин и кислород, который поглощается клетками. Гемоглобин, отдавший кислород, называют восстановленным гемоглобином (Hb), именно он определяет вишневый цвет венозной крови. В капиллярах тканей гемоглобин соединяется с углекислым газом, образуя карбоксигемоглобин. Это соединение распадается в капиллярах легких, углекислый газ диффундирует в воздух альвеол, оттуда частично выделяется в атмосферный воздух.

Гемоглобин особенно легко соединяется с угарным газом СО, образовавшееся соединение препятствует переносу гемоглобином кислорода, и в результате в организме возникают тяжелые последствия кислородного голодания (рвота, головная боль, потеря сознания). Слабые отравления угарным газом являются процессом обратимым: СО постепенно отделяется и выводится при дыхании свежим воздухом.

Количество гемоглобина в крови имеет индивидуальные колебания и половые различия: у мужчин он составляет 135—140 г/л, у женщин — 125—130 г/л (табл. 11).

Содержание гемоглобина зависит от количества эритроцитов в крови, питания, пребывания на свежем воздухе и от других причин. Снижение способности крови переносить кислород в связи с недостатком гемоглобина называется анемией.

О наличии анемического состояния свидетельствует снижение числа эритроцитов (ниже 3 млн) и количество гемоглобина меньше 60%. При анемии может быть уменьшено либо число эритроцитов, либо содержание в них гемоглобина, либо и то и другое. Чаще всего встречается железодефицитная анемия. Она может быть следствием недостатка железа в пище (особенно у детей), нарушения всасывания железа в пищеварительном тракте или хронической кровопотере (например, при язвенной болезни, опухолях, полипах, глистной инвазии). Среди других причин — белковое голодание, гиповитаминоз аскорбиновой кислоты (витамин С), фолиевой кислоты, витаминов В6, В12, экология.

Неблагоприятные условия жизни детей и подростков могут привести к возникновению малокровия. Оно сопровождается головными болями, головокружением, обмороками, отрицательно сказывается на работоспособности учащихся, снижается сопротивляемость организма, и дети часто болеют.

Профилактические мероприятия:

- рациональное питание с достаточным количеством микроэлементов (Cu, Zn, Co, Mn, Mg и др.) и витаминов (E, B2, B6, B9, В12 и фолиевой кислоты);

- пребывание на свежем воздухе;

- нормирование учебной, трудовой, двигательной активности и творческой деятельности.

Для новорожденных детей характерно повышенное содержание гемоглобина и большое количество эритроцитов. Процентное содержание гемоглобина в крови детей периода новорожденности колеблется в пределах от 100 до 140%, а количество эритроцитов может превышать 7 млн в мм3, что связывают с недостаточным снабжением кислородом плода в последние дни эмбрионального периода и во время родов. После рождения условия газообмена улучшаются, часть эритроцитов распадается, а содержащийся внутри их гемоглобин превращается в пигмент билирубин. Образование больших количеств билирубина может послужить причиной так называемой желтухи новорожденных, когда кожа и слизистые оболочки окрашиваются в желтый цвет.

К 5—6 дню эти показатели снижаются, что связано с кроветворной функцией мозга.

Кровь новорожденных содержит значительное количество незрелых форм эритроцитов, имеются эритроциты, содержащие ядро (до 600 в 1мм3 крови). Наличие незрелых форм эритроцитов указывает на интенсивно протекающие процессы кроветворения после рождения. Эритроциты новорожденных неодинакового размера, их диаметр колеблется от 3,25 до 10,25 мкм. После месяца жизни в крови ребенка встречаются лишь единичные ядерные эритроциты.

К 3—4 годам количество гемоглобина и эритроцитов несколько увеличивается, в 6—7 лет отмечается замедление в нарастании числа эритроцитов и содержании гемоглобина, с 8-летнего возраста вновь нарастает число эритроцитов и количество гемоглобина. В 12—14 лет может наблюдаться повышение количества эритроцитов, обычно до верхних границ нормы, что объясняется повышенной активностью органов кроветворения под влиянием половых гормонов в период полового созревания. Половые различия в содержании гемоглобина в крови проявляются в том, что у мальчиков процентное содержание гемоглобина выше, чем у девочек.

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ).При стоянии крови в стеклянном капилляре, не свертывающейся вследствие добавления противосвертывающих веществ, наблюдается постепенное оседание эритроцитов. Это происходит потому, что удельная плотность эритроцитов выше, чем плазмы (1,096 и 1,027). Скорость оседания эритроцитов зависит от соотношения альбуминов и глобулинов в плазме крови. Кроме того, СОЭ находится в линейной зависимости от количества эритроцитов. Чем больше эритроцитов, тем медленнее они оседают. СОЭ выражается в миллиметрах высоты столба плазмы над слоем осевших эритроцитов за единицу времени (обычно за 1 час).

У здоровых женщин скорость оседания эритроцитов колеблется в пределах 2—15 мм/ч, а у мужчин 1—10 мм/ч. Обычно скорость оседания эритроцитов у женщин несколько больше, чем у мужчин. Высокая СОЭ наблюдается у беременных женщин (до 45 мм/ч), при наличии воспалительных процессов и при некоторых других изменениях в организме. Поэтому СОЭ широко используется как важный диагностический показатель.

У новорожденных скорость оседания эритроцитов низкая (от 1 до
2 мм/ч). У детей до трех лет величина СОЭ колеблется в пределах от 2 до 17 мм/ч. В возрасте от 7 до 12 лет величина СОЭ не превышает 12 мм/ч.

Лейкоциты относятся к белым (бесцветным) кровяным клеткам. У них имеется ядро и цитоплазма. Общее количество лейкоцитов меньше, чем эритроцитов. У взрослого человека до приема пищи в 1 мм3 содержится 4000—9000 лейкоцитов. Их численность непостоянна, и она меняется даже в течение дня. Увеличение количества лейкоцитов называется лейкоцитозом, уменьшение — лейкопенией.

Различают физиологический и реактивный лейкоцитоз.

Первый наблюдают после приема пищи, во время беременности, при мышечной работе, сильных эмоциях, болевых ощущениях.

Второй вид характерен для воспалительных процессов и инфекционных заболеваний. Реактивный лейкоцитоз обусловлен повышением выброса клеток из органов кроветворения с преобладанием молодых форм клеток.

Лейкопения характеризует течение некоторых инфекционных заболеваний (брюшной тиф, грипп, полиомиелит, эпидемический гепатит, малярия). Она наблюдается при поражении красного костного мозга в результате облучения.

Существует три типа лейкоцитов: гранулоциты, лимфоциты и моноциты. В зависимости от того, содержит ли цитоплазма зернистость или она однородна, лейкоциты делятся на две группы: гранулоциты и агранулоциты.

Гранулоциты. Название этих клеток связано с наличием в их цитоплазме гранул, выявляемых обычными методами фиксации и окрашивания. В зависимости от свойств гранул гранулоциты подразделяются на нейтрофильные(воспринимают как кислые, так и основные красители), эозинофильные (окрашиваются кислыми красками) и, наконец, базофильные (их клетки способны воспринимать основные краски). Гранулоциты составляют 72% всех лейкоцитов крови (Атл., рис. 3, с. 144), время их жизни равно примерно 2 суток.

Подавляющее большинство гранулоцитов приходится на долю нейтрофилов. Их называют также полиморфно-ядерными, так как они имеют ядро различной формы. У юных нейтрофилов ядро округлое, у молодых — в виде подковы или палочки (палочкоядерные). С возрастом клеток ядро перешнуровывается и разделяется на несколько сегментов, образуя сегментоядерные нейтрофилы.

Время нахождения нейтрофилов в кровеносном русле очень мало (в среднем 6—8 ч), так как эти клетки быстро мигрируют в слизистые оболочки. При острых инфекционных заболеваниях число нейтрофилов быстро увеличивается. Они способны получать энергию путем анаэробного гликолиза и поэтому могут существовать даже в бедных кислородом тканях: воспаленных, отечных или плохо кровоснабжаемых. Нейтрофилы скапливаются в местах повреждения тканей или проникновения микробов, захватывают и переваривают их. Помимо того, нейтрофилы выделяют или адсорбируют на своей мембране антитела против микробов и чужеродных белков.

Нейтрофилы являются наиболее важными функциональными элементами неспецифической защиты системы крови, способными обезвреживать даже такие инородные тела, с которыми организм ранее не встречался.

Эозинофилы обладают способностью к фагоцитозу. Они содержат крупные овальные ацидофильные гранулы, состоящие из аминокислот, белков и липидов. Увеличение числа эозинофилов называют эозинофилией. Особенно часто это состояние наблюдается при аллергических реакциях, глистных инвазиях и так называемых аутоиммунных заболеваниях, при которых в организме вырабатываются антитела против собственных клеток.

Базофилы. 0,5—1% всех лейкоцитов крови (около 35 клеток на 1 мм3 приходится на долю базофилов. Время присутствия этих клеток в кровеносном русле составляет в среднем 12 ч. Крупные гранулы в цитоплазме продуцируют гепарин, препятствующий свертыванию крови. Кроме того, на мембране базофилов находятся специфические рецепторы, к которым присоединяются определенные глобулины крови. В результате образования такого иммунного комплекса из гранул высвобождается гистамин, который вызывает расширение сосудов, зудящую сыпь и в некоторых случаях спазм бронхов.

Агранулоциты (незернистые лейкоциты). Эти клетки делят на лимфоциты и моноциты (Атл., рис. 2,3, с. 143—144). На их долю приходится 28% всех лейкоцитов крови, у детей —50%. Местом образования лимфоцитов являются многие органы: лимфатические узлы, миндалины, пейровы бляшки, аппендикс, селезенка, вилочковая железа, костный мозг; местом образования моноцитов — костный мозг. Состояние, при котором число лимфоцитов превышает обычный уровень их содержания, называется лимфоцитозом, падение ниже нормальной величины — лимфопенией.

Все лимфоциты происходят из стволовых лимфоидных клеток костного мозга, затем они переносятся к тканям, где проходят дальнейшую дифференциацию. При этом одни лимфоциты развиваются и зреют в тимусе, превращаясь в Т-лимфоциты, которые в дальнейшем вновь возвращаются в кровеносное русло. Другие клетки попадают в фабрициеву сумку (бурсу) у птиц или выполняющую ее функцию лимфоидную ткань миндалин, аппендикса, пейеровых бляшек кишки у млекопитающих. Здесь они превращаются в зрелые В-лимфоциты. После созревания В-лимфоциты вновь выходят в кровоток и с ним разносятся к лимфатическим узлам, селезенке и другим лимфоидным образованиям.

Лимфоциты на наружной поверхности мембраны имеют специфические рецепторы, которые способны возбуждаться при встрече с чужеродными белками. При этом Т-лимфоциты посредством ферментов самостоятельно разрушают эти белковые тела: микробы, вирусы, клетки трансплантируемой ткани. Из-за этого качества они получили название киллеров — клеток-убийц.

В-лимфоциты несколько иначе реагируют при встрече с инородными телами: они вырабатывают специфические антитела, которые нейтрализуют и связывают эти вещества, подготавливая тем самым процесс их последующего фагоцитоза. Обычно в кровеносном русле находится только часть лимфоцитов, постоянно переходящая в лимфу и возвращающаяся обратно (рециркуляция). Другие лимфоциты постоянно локализуются в лимфоидной ткани. Во время стрессовых состояний лимфоциты интенсивно разрушаются под влиянием гормонов гипофиза и кортикостероидов.

Лимфоциты являются центральным звеном иммунной системы, а также участвуют в процессах клеточного роста, дифференцировки, регенерации тканей; переносят макромолекулы информационного белка, необходимого для управления генетическим аппаратом других клеток.

Моноциты — самые крупные клетки крови; они имеют округлую форму с хорошо выраженной цитоплазмой. На долю моноцитов приходится 4% всех лейкоцитов крови. Моноциты образуются в костном мозге, лимфатических узлах, соединительной ткани. Эти клетки обладают амебовидным движением, характеризуются самой высокой фагоцитарной активностью. Из крови моноциты выходят в окружающие ткани; здесь они растут и, достигнув зрелости, превращаются в неподвижные клетки — гистоциты, или тканевые макрофаги. Вблизи воспалительного очага эти клетки могут размножаться делением.

Между отдельными видами лейкоцитов существует определенное процентное отношение, называемое лейкоцитарной формулой (табл. 13)

Табл. 13. Лейкоцитарная формула (в %)

Базофилы Эозинофилы Нейтрофилы Лимфоциты Моноциты
юные палочкоядерные сегментоядерные всего
0—1 4—5 0—1 2—5 60—62

 

При инфекционных заболеваниях наблюдаются характерные изменения соотношения отдельных форм лейкоцитов. Острые бактериальные инфекции сопровождаются нейтрофильным лейкоцитозом и снижением числа лимфоцитов и эозинофилов. В дальнейшем борьба с инфекцией вступает в стадию моноцитоза; это является признаком победы организма над патогенными бактериями. Наконец, последняя стадия борьбы с патогенным агентом — это стадия очищения, в которой участвуют лимфоциты и эозинофилы. Хронические инфекционные заболевания сопровождаются лимфоцитозом. При туберкулезе часто отмечают увеличение количества лимфоцитов.

В острый период инфекционного заболевания, при тяжелом течении болезни эозинофилы могут не обнаружиться в крови, а с началом выздоровления, еще до видимых признаков улучшения состояния больного, они отчетливо видны под микроскопом.

Важнейшей функцией лейкоцитов является защита организма от проникающих в кровь и ткани микроорганизмов. Все виды лейкоцитов способны к амебовидному движению, благодаря чему они могут выходить (мигрировать) через стенку кровеносных сосудов. Скорость их движения может доходить до 40 мкм/мин. Лейкоциты способны окружать инородные тела и захватывать их в цитоплазму. Поглощенный микроорганизм разрушается и переваривается, лейкоциты погибают, в результате чего образуется гной. Это поглощение лейкоцитами попавших в организм микробов называется фагоцитозом(Атл., рис. 5, с. 145). Оно было открыто русским ученым И. И. Мечниковым в 1882 году. Один лейкоцит может захватывать до 15—20 бактерий. Помимо того, лейкоциты выделяют ряд веществ, важных для защиты организма. К ним относятся антитела, которые обладают антибактериальными и антитоксическими свойствами, способствуя заживлению ран. В лейкоцитах каждого типа содержатся определенные ферменты, в том числе протеазы, пептидазы, липазы и др. Большая часть (более 50%) лейкоцитов находится за пределами сосудистого русла, в межклеточном пространстве, остальные (более 30%) — в костном мозге.

Количество лейкоцитов и их соотношение меняется с возрастом. У новорожденных в первые 2 дня их больше, чем у взрослых, и в среднем колеблется в пределах 10 000—20 000. Затем число их начинает падать. Иногда отмечается второй небольшой подъем между 2-м и 9-м днем жизни. К 7—12-му дню число лейкоцитов снижается и достигает 10—12 тысяч. Такое количество лейкоцитов сохраняется у детей первого года жизни, после чего оно снижается и к 13—15 годам достигает величины взрослого человека. Чем меньше возраст ребенка, тем его кровь содержит больше незрелых форм лейкоцитов. Лейкоцитарная формула крови ребенка в период новорожденности характеризуется:

- последовательным снижением числа лимфоцитов от момента рождения к концу периода новорожденности (10 дней);

- значительным процентом палочкоядерных форм и нейтрофилов;

- структурной незрелостью и хрупкостью лейкоцитов, поэтому отсутствуют сегментированные и палочкоядерные формы, ядра рыхлые и окрашиваются светлее, плазма лимфоцитов часто не окрашивается.

К 5—6 годам количество этих форменных элементов выравнивается, после этого процент нейтрофилов неуклонно растет, а процент лимфоцитов понижается (табл. 14).

У детей в возрасте от 3 до 7 лет содержание нейтрофилов относительно низкое, и поэтому фагоцитарная функция крови невелика. Этим можно объяснить подверженность детей дошкольного возраста инфекционным заболеваниям. Начиная с 8—9 лет фагоцитарная функция крови усиливается, что в значительной мере повышает сопротивляемость организма школьников.

Табл. 14. Возрастная характеристика лейкоцитарной формулы (в %)

Возраст (в годах) Нейтрофилы Моноциты Лимфоциты
1—2 34,5 11,5
4—5 45,5 9,0 44,5
6—7 46,5 9,5 42,0
7—8 44,5 9,0 45,0
8—9 49,5 8,5 39,5
9—10 51,5 8,0 38,5
10—11 50,0 9,5 36,0
11—12 52,5 9,0 36,0
12—13 53,5 8,5 35,0
13—14 56,5 8,5 32,0
14—15 60,5 9,0 28,0

 

Возрастные колебания числа лимфоцитов можно объяснить функциональными особенностями органов кроветворения: лимфатических узлов, селезенки, костного мозга и т. д. К 13—15 годам компоненты лейкоцитарной формулы достигают величин взрослого человека.

Тромбоциты и свертывание крови.Тромбоциты, или кровяные пластинки, представляют собой самостоятельные клеточные элементы крови неправильной округлой формы, окруженные мембраной и обычно лишенные ядра, диаметром 1—4 мкм, толщиной 0,5—0,75 мкм. Кровяные пластинки образуются в костном мозге (Атл., рис. 4, с. 144). Период созревания тромбоцитов составляет 8 дней. Они циркулируют в крови в течение 5—11 дней и затем разрушаются в печени, легких, селезенке. Количество тромбоцитов у человека 200—400 × 10 9/л (200 000—400 000 в 1 мкл). Число тромбоцитов увеличивается при пищеварении, тяжелой мышечной работе (миогенный тромбоцитоз), беременности. Имеют место суточные колебания: днем тромбоцитов больше, чем ночью.

Функции тромбоцитов многообразны:

1) продуцируют и выделяют ферменты, участвующие в свертывании крови;

2) обладают способностью фагоцитировать небиологические инородные тела, вирусы и иммунные комплексы, участвующие в неспецифической защитной системе организма;

3) содержат большое количество серотонина и гистамина, влияющих на величину просвета и проницаемость мелких кровеносных сосудов.

Падение содержания тромбоцитов в крови ниже 50 000—30 000 в 1 мкл сопровождается повышенной кровоточивостью капилляров органов и тканей.

Свертывание крови.Свертывание крови имеет большое биологическое значение, так как предохраняет организм от значительной потери крови.

В свертывании крови принимают участие все клетки крови (особенно тромбоциты), белки плазмы (так называемые факторы свертывания крови), ионы Са+2, сосудистая стенка и окружающая сосудистая ткань. В норме факторы свертывания крови находятся в неактивном состоянии. Свертывание крови — многоступенчатый процесс ферментативных цепных реакций, действующий по принципу обратной связи.

Процесс свертывания крови включает в себя три фазы.

I. Разрушение кровяных пластинок   Высвобождение их содержимого ТРОМБОПЛАСТИН
      Антигемофилический фактор  
         
II. ФИБРИНОГЕН   Тромбопластин   ТРОМБИН
      Кальций, аксеператор-глобулин, сывороточный аксеператор превращения протромбина  
III Протромбин     ФИБРИН

Рис. 17. Схема процесса свертывания крови (по: Андреева, 1998)

 

В первой фазе под влиянием внешних факторов происходит формирование фермента активной протромбиназы, во второй — образование фермента тромбина, в третьей — образование фибрина из фибриногена. Для образования протромбина в печени необходим витамин К, и поэтому недостаток этого витамина (например, при нарушении всасывания жиров в кишечнике) приводит к расстройствам свертывания крови. Период полувыведения протромбина из плазмы крови равен 1,5—3 дням. Тромбин вызывает переход растворенного в плазме фибриногена в фибрин, нити которого образуют основу тромба. Такой сгусток крови плотно закупоривает отверстие в сосуде и препятствует дальнейшему кровотечению. Кровь человека, извлеченная из сосудистого русла, свертывается за 3—8 мин. При некоторых заболеваниях это время может увеличиться или уменьшиться.

Свертыванию крови препятствует гепарин — вещество, которое вырабатывается специальными клетками — гепариноцитами. Большое скопление их наблюдается в легких и печени. Они находятся также в стенке кровеносных сосудов и ряде других тканей. Свертыванию препятствуют и некоторые вещества, образующиеся в организме, так называемые противосвертывающие факторы.

При нормальных условиях кровь в кровеносных сосудах не свертывается, но при повреждении внутренней оболочки сосуда и при некоторых заболеваниях сердечно-сосудистой системы происходит ее свертывание, при этом в кровеносном сосуде образуется сгусток — тромб.

Количество тромбоцитов у новорожденных колеблется в довольно широких пределах — от 150 до 350 тыс. в 1 мм3. У грудных детей число кровяных пластинок колеблется в среднем от 230 до 250 тыс. в 1 мм3. С возрастом содержание тромбоцитов мало меняется. Так, у детей от 1 года до 16 лет число тромбоцитов колеблется в среднем в пределах от 200 до 300 тыс. в 1 мм3.

Свертывание крови у детей в первые дни после рождения замедляется, особенно на 2-й день жизни ребенка. С 3-го по 7-й день жизни свертывание крови ускоряется и приближается к норме взрослых. У детей дошкольного и школьного возраста время (или скорость) свертывания крови имеет широкие индивидуальные колебания. В среднем начало свертывания в капле крови наступает через 1—2 мин, конец свертывания — через 3—4 мин.

При ряде заболеваний (например, при гемофилии) отмечается удлинение времени свертывания крови, оно может достигать 30 мин, иногда нескольких часов. Замедление свертываемости крови зависит от недостатка в плазме крови антигемофильного глобулина, участвующего в образовании тромбопластина. Заболевание проявляется в детском возрасте исключительно у мужчин; гемофилия передается по наследству от практически здоровой женщины из семьи, один из членов которой страдал гемофилией. Заболевание характеризуется длительными кровотечениями в связи с травмой или оперативным вмешательством. Кровоизлияния могут быть в кожу, мышцы, суставы; могут быть кровотечения из носа. Такие дети должны избегать травм и находиться на диспансерном учете.

В крови поддерживается относительно постоянное соотношение форменных элементов.

В табл. 15 представлена гемограмма здоровых детей от 1 года до 15 лет.

Табл. 15. Гемограмма здоровых детей от 1 года до 15 лет
(Тур, Шабалов, 1970)

 

Возраст Эритроциты 1: 106 в 1 мкл Гемоглобин, г/л Тромбоциты 1: 104 в 1 мкл Лейкоциты 1: 103 в 1 мкл СОЭ, мм/ч
М ± 0 М ± 0 М ± 0 М ± 0 М ± 0
                   
4,2 0,20 7,2 8,9 2,3
4,2 0,22 7,1 8,5 2,2
4,2 0,20 7,4 7,9 1,9
4,2 0,21 6,2 7,9 1,9
4,3 0,22 7,0 7,5 1,7
4,2 0,18 7,5 7,6 1,7
4,4 0,18 8,5 7,3 1,6
4,3 0,20 8,3 7,2 1,5
4,4 0,19 6,9 7,3 1,5
4,4 0,19 7,2 7,1 1,7
4,4 0,21 6,8 7,1 1,5
4,4 0,22 6,8 6,7 1,3
4,4 0,20 7,2 6,8 1,4
4,6 0,21 8,0 7,0 1,5

Иммунитет. Виды иммунитета.Защита организма от чужеродных веществ осуществляется посредством выработки антител различной специфичности, которые могут распознавать всевозможные виды чужеродных веществ.

Чужеродное вещество, вызывающее образование антител, называют антигеном. По своей природе антиген является высокомолекулярным полимером естественного происхождения или синтезированным искусственным путем. Антиген состоит из крупной белковой, полисахаридной или липидной молекулы, находящейся на поверхности микроорганизма или в свободном виде.

В процессе эволюции у человека сформировалось два механизма иммунитета — неспецифический и специфический. Среди того и другого выделяют гуморальный и клеточный. Такое разделение функций иммунной системы связано с существованием двух типов лимфоцитов: Т-клеток и В-клеток.

Неспецифический гуморальный иммунитет. Главная роль в этом виде иммунитета принадлежит защитным веществам плазмы крови, таким как лизоцим, интерферон. Они обеспечивают врожденную невосприимчивость организма к инфекциям.

Лизоцим представляет собой белок, обладающий ферментативной активностью. Он активно подавляет рост и развитие возбудителей болезней, разрушает некоторые бактерии. Лизоцим содержится в кишечной и носовой слизи, слюне, слезной жидкости.

Интерферон — глобулин плазмы крови. Он быстро синтезируется и высвобождается. Обладает широким спектром действия и обеспечивает противовирусную защиту еще до повышения числа специфических антител.

Неспецифический клеточный иммунитет. Этот вид иммунитета определяется фагоцитарной активностью гранулоцитов, моноцитов, тромбоцитов. Гранулоциты и моноциты содержат большое число лизосомных ферментов, и наиболее выражена их фагоцитарная активность. В этой реакции выделяют несколько стадий: присоединение фагоцита к микробу, поглощение микроба, его ферментативное переваривание и удаление материала, оставшегося не разрушенным.

Специфический клеточный иммунитет. Здесь основную роль играют Т-лимфоциты, которые созревают в вилочковой железе и поступают в кровоток. Т-клетки постоянно выходят из тимуса и поступают в лимфатические узлы и селезенку, где в случае встречи со специфическим антигеном узнают его и начинают делиться. Одна часть образовавшихся дочерних
Т-лимфоцитов связывается с антигеном и разрушает его. Т-лимфоциты могут атаковать чужеродные клетки благодаря специфическому рецептору для антигена, встроенному в плазматическую мембрану. Эта реакция происходит при участии особых клеток Т-хелперов (помощников). Другая часть дочерних лимфоцитов — так называемые Т-клетки, обладающие иммунологической памятью. Они «запоминают» антиген с первой встречи с ним и «узнают» при повторном контакте. Это опознание сопровождается интенсивным делением, образуя большое число эффекторных Т-лимфо­цитов — клеток-киллеров.

Специфический гуморальный иммунитет. Этот вид иммунитета создается В-лимфоцитами лимфатических узлов, липидами и другими лимфатическими органами. При первой встрече с антигеном В-лимфоциты начинают делиться и дифференцироваться, образуя плазматические клетки и клетки «памяти». Плазматические клетки вырабатывают и выделяют в плазму крови гуморальные антитела. И здесь в выработке антител участвуют Т-хелперы. Повторная встреча плазматических клеток с антигеном сопровождается мощным и быстрым гуморальным ответом с резким возрастанием содержания в крови иммуноглобулинов (например, аллергическая реакция на пыльцу растений, лекарственные средства). На рис. 18 представлен в сравнении клеточный и гуморальный иммунитет.

 

 

  Костный мозг  
  l m  
Тимус     Лимфоидная ткань  
i   i
Периферические Т-лимфоциты   Периферические В-лимфоциты

 

  Антиген  
i   i 9 Клетки памяти
Активированные Т-лимфоциты (иммуноциты)   Плазматические клетки (В-иммуноциты)  
i   i
Реакции, осуществляемые клетками   Антитела
     
КЛЕТОЧНЫЙ ИММУНИТЕТ   ГУМОРАЛЬНЫЙ ИММУНИТЕТ
           

Рис. 18. Схема сравнения клеточного и гуморального иммунитета

 

Типы иммунитета.Наряду с активным иммунитетом существует и пассивный, который подразделяется на естественный пассивный иммунитет, приобретенный пассивный иммунитет и приобретенный активный иммунитет.

Естественный пассивный иммунитет. При иммунитете активного типа антитела передаются от матери через плаценту в организм плода, обеспечивая ребенку защиту до тех пор, пока не сформируется полностью его собственная система. Пассивный иммунитет может также обеспечиваться антителами, которые содержаться в молозиве (первичном секрете молочных желез) и всасываются в кишечнике новорожденного. Такой иммунитет обеспечивает лишь кратковременную защиту от инфекции, так как по мере выполнения антителами их функции, а также вследствие естественного разрушения в организме, их количество и защитное действие постепенно уменьшается.

Приобретенный пассивный иммунитет. Этот тип иммунитета создается искусственно путем введения готовых антител, полученных от активно иммунизированных людей и животных. Так, например, специфические антитела против столбняка или дифтерии получают от лошадей и затем вводят их людям. Эти антитела действуют профилактически, предупреждая заболевание столбняком или дифтерией. Иммунитет этого типа тоже непродолжителен.

Приобретенный активный иммунитет. Иммунитет этого типа создается за счет введения в организм небольшого количества антигена в виде вакцины. Этот процесс называют вакцинацией. Небольшая доза вводимого антигена не представляет опасности, так как для этого используют убитый или ослабленный антиген. Тем самым вызывается первичный иммунный ответ. В случае повторной встречи с тем же антигеном в плазме крови будут специфические антитела, а клеточные и гуморальные механизмы будут осуществлять защитные реакции быстрее и эффективнее.

Для профилактики ряда инфекционных заболеваний очень важно вовремя осуществлять вакцинацию детей. Существуют определенные сроки профилактических прививок и сроки, когда необходимы повторные прививки (ревакцинация):

- против туберкулеза — впервые на 5—7 день жизни, ревакцинация в 7,12 и 17 лет;

- против полиомиелита — впервые в 2 месяца, ревакцинация в 1,2 и 3 года, затем в 7 и 15—16 лет;

- против дифтерии, коклюша, столбняка — впервые в 2—6 месяцев, ревакцинация в 2—3 года и в 6 лет (перед школой);

- против кори — в 10 месяцев — однократно и всем детям до 8 лет, не вакцинированным и не болевшим корью;

- против оспы — впервые от 1 до 1,5 лет, ревакцинация в 8 и 15 лет; в районах, граничащих со странами, где отмечаются случаи заболевания оспой, ревакцинация в 4,8, 12 и 16 лет.

Роль учителя будет заключаться в том, чтобы разъяснять родителям важность этих мероприятий.

Иммунитет детского организма формируется и совершенствуется по мере роста и развития ребенка. В эмбриональном периоде выработки антител в организме плода не происходит. Непосредственно после рождения, приблизительно со второй недели жизни, организм ребенка начинает выработку собственных антител, но пока еще в недостаточном количестве. Защита организма ребенка в этот период осуществляется за счет антител матери, которые попали в кровь ребенка до рождения и периодически поступающие с молоком матери.

Ко 2-му году жизни организм ребенка способен вырабатывать достаточное количество антител. Иммунная система достигает своего максимума приблизительно к 10-му году жизни. В дальнейшем иммунные свойства держатся на относительно постоянном уровне и начинают снижаться после 40 лет.

Иммунная система объединяет органы и ткани, которые обеспечивают защиту организма от чужеродных клеток или веществ, поступающих извне или образующихся в организме.

Органы иммунной системы содержат лимфоидную ткань, которая выполняет охранительную функцию постоянства внутренней среды организма на протяжении всей жизни человека. Они вырабатывают лимфоциты, а также плазматические клетки, которые обеспечивают распознавание и уничтожение проникших в организм чужеродных веществ, «несущих на себе признаки генетически чужеродной информации» (Петров Р. В., 1976). Генетический контроль осуществляют Т- и В-лимфоциты, которые при участии макрофагов обеспечивают иммунный ответ в организме.

К центральным органам относятся костный мозг и тимус. В костном мозге из стволовых клеток образуются В-лимфоциты. Костный мозг в системе иммуногенеза у человека в настоящее время рассматривается в качестве аналога сумки (bursa) Фабрициуса — клеточного скопления в стенке клоачного отдела кишки у птиц.

В тимусе осуществляется дифференцировка Т-лимфоцитов, образующихся из поступивших в этот орган стволовых клеток костного мозга.

В дальнейшем эти две группы лимфоцитов с током крови поступают в периферические органы иммунной системы, к которым относятся миндалины, лимфоидные узелки, лимфатические узлы и селезенка. Функции периферических органов иммунной системы находятся под контролем центральных органов иммуногенеза.

Центральные органы иммунной системы расположены в хорошо защищенных местах: костный мозг — в костно-мозговых полостях, тимус — в грудной полости позади рукоятки грудины. Периферические органы иммунной системы находятся на границах сред обитания микрофлоры, в участках, где возможно внедрение в организм чужеродных веществ. Миндалины залегают в стенках начального отдела пищеварительной трубки и дыхательных путей. Лимфоидная ткань миндалин имеется на границе полости рта, полости носа и полости глотки и гортани. Лимфоидные бляшки располагаются в стенках тонкой кишки, вблизи места впадения ее в слепую, возле границы двух отделов пищеварительной трубки: тонкой и толстой кишок. Одиночные лимфоидные узелки как бы рассеяны в толще слизистой оболочки органов пищеварения, дыхательных и мочевыводящих путей для осуществления иммунного контроля на границе организма и внешней среды.

Многочисленные лимфатические узлы расположены на путях следования лимфы от органов и тканей в венозную систему. Чужеродные вещества, попадая в ток лимфы, задерживаются в лимфатических узлах и в них обезвреживаются. На пути тока крови из артериальной системы (из аорты) в систему воротной вены, которая разветвляется в печени, находится селезенка, выполняющая иммунный контроль.

Органы иммунной системы закладываются на ранней стадии эмбриогенеза и уже у новорожденных достигают состояния зрелости и значительного развития в детском и подростковом возрасте.

 

В дальнейшем постепенно происходит возрастная инволюция как центральных, так и периферических органов иммунной системы. Начиная с подросткового и юношеского возраста уменьшается количество лимфоидной ткани, а на ее месте разрастается соединительная (жировая) ткань. Общая масса иммунной системы в теле человека составляет (без костного мозга) около 1,5—2 кг.

Группы крови. Переливание крови.При переливании крови от одного человека к другому необходимо, чтобы она была совместима с его собственной. В случае несовместимости наблюдается особая иммунная реакция — агглютинация (склеивание) эритроцитов в комочки — агрегация с последующим гемолизом (Атл., рис. 6, с. 145). В плазме крови находится агглютинирующее вещество — агглютинин, а в эритроцитах — агглютиноген. Агглютининов в плазме два вида, их обозначают как альфа (α) и бета (β). Агглютиногенов в эритроцитах тоже два вида — А и В. Агглютинация происходит в том случае, если агглютинин α взаимодействует с агглютиногеном А и агглютинин β с агглютиногеном В. В крови каждого человека содержится индивидуальный набор специфических эритроцитарных агглютиногенов, но все они разделены в зависимости от принадлежности на 4 различные группы (Атл., рис. 7, с. 145).

Группы А, В и АВ характеризуются наличием антигенов (обозначаемых теми же буквами) и отсутствием антител. В эритроцитах группы 0 нет ни
А-, ни В-антигенов, а в плазме содержатся агглютинины α и β.

Таким образом, группа крови определяется антигенными свойствами эритроцитов.

В практике переливания крови, при трансплантации органов и тканей важно знать, что может произойти с клетками донора. Если существует вероятность их агглютинации под действием агглютининов плазмы, тогда переливание проводить нельзя. Возможность совмещения разных групп крови представлена в табл. 16.

 

Табл. 16. Группы крови человека

Группа крови 0 (I) А (II) B (III) AB (IV)
Частота случаев (%)
Агглютиногены A B A + B
Агглютинины α + β β α

 

Лица с группой 0 называются универсальными донорами, поскольку их кровь можно переливать любому человеку. Однако в настоящее время известно, что эта универсальность не абсолютна. Это связано с тем, что у людей с I группой крови в довольно значительном проценте обнаружены иммунные тела: анти-А-агглютинины и анти-В-агглютинины. Это послужило основанием к переливанию только одной группой крови. Лица с группой АВ могут получать кровь любой группы, и поэтому их называют универсальными реципиентами, но кровь этой группы можно переливать только лицам с группой АВ.

Группы крови формируются в раннем периоде эмбрионального развития и не меняются на протяжении жизни. В хромосомах каждого человека содержится по два из трех (А, В и 0) генетически закодированных признаков. Эти два гена и определяют фенотип групп крови, то есть антигенные свойства эритроцитов. В табл. 17 представлены признаки группы крови, соответствующие каждому возможному сочетанию генов (генотипу). Доминантными являются А и B, и поэтому группа крови 0 встречается только у гомозигот (00).

Табл. 17. Антигены и антитела групп крови системы АВ0

Группа крови Генотип Агглютиногены (в эритроцитах) Агглютинины (в плазме)
I (0) отсутствуют анти-А (α)
II (А) 0A или АА А анти-В (β)
III (B) 0В или ВВ В анти-А (α)
IV (AB) АВ А, В отсутствуют

 

В крови новорожденных, как правило, нет антител системы АВ0. В течение первого года жизни у ребенка образуются антитела к тем антигенам, которых нет в его собственных эритроцитах (агглютинины 0 и В или те и другие). Продукция этих антител возможна за счет веществ, которые поступают с пищей или вырабатываются кишечной микрофлорой.

Резус-фактор.У 85% людей эритроциты содержат особый агглютиноген, называемый резус-фактором (Rh), и этих людей называют резус-положительными (Rh+). У остальных резус-фактор отсутствует, их называют резус-отрицательными (Rh). Плазма резус-отрицательной крови обычно не содержит резус-агглютининов. Однако, если резус-положитель­ная кровь попадает в организм человека с резус-отрицательной кровью, то у последнего образуются резус-агглютинины.

Для профилактики подобных осложнений необходимо переливать резус-отрицательному реципиенту только резус-отрицательную кровь и перед переливанием производить пробу на совместимость не только по группам крови, но и по его резус-фактору.

Резус-фактор имеет большое значение в клинике и при беременности. У резус-отрицательной матери, вынашивающей Rh+ плод, в организм постоянно проникают через плаценту резус-положительные эритроциты плода. При этом в организме матери образуются резус-антитела, которые через плаценту попадают в кровь плода и вызывают агглютинацию и гемолиз его эритроцитов. Высокая концентрация резус-агглютининов может привести к гибели плода или возникновению гемолитического заболевания. Особенно в тяжелой форме это проявляется при повторной беременности, поскольку в плазме матери остаются Rh+-антитела, выработанные при предыдущей беременности. У последующих резус-положительных младенцев может наблюдаться хронический распад эритроцитов, анемия и желтуха. В этих случаях необходима полная замена крови младенца нормальной донорской кровью.

Лимфа — жидкая ткань организма — является производной крови, содержится в лимфатических сосудах и узлах. Лимфа образуется в организме в результате поглощения межклеточной жидкости в лимфатические сосуды. Основными функциями лимфы являются: поддержание постоянства состава и объема межклеточной жидкости; всасывание и транспорт продуктов распада пищевых веществ из просвета кишечника в венозную систему; участие в иммунологических реакциях организма посредством транспорта из лимфоидных органов макрофагов, лимфоцитов и антител. Способствуя удалению жидкости из тканевого пространства, лимфатическая система выполняет дренажную функцию.

Лимфа представляет собой бесцветную жидкость соленого вкуса щелочной реакции (РН 7,35—9,0), отличающуюся от плазмы крови в 3—4 раза меньшим содержанием белков. Вследствие малого содержания белков вязкость лимфы меньше, а относительная плотность ниже, чем у плазмы крови. Различие в содержании белков определяет диффузное равновесие между плазмой крови и внутриклеточной жидкостью, поддерживаемой лимфой. В лимфе содержится фибриноген и протромбин, поэтому она способна свертываться, образуя рыхлый слегка желтоватый сгусток. Выступающую из него жидкость называют сывороткой. Более продолжительное, чем у крови, свертывание объясняется недостатком тромбоцитов.

На пути от тканей к венам лимфа проходит биологические фильтры — лимфатические узлы. Здесь осуществляется задержка инородных частиц, микроорганизмов и их обезвреживание. Состав клеток лимфы не одинаков в разных участках лимфатического пути. В связи с этим выделяют периферическуюлимфу, не прошедшую ни через один лимфатический узел; промежуточную, прошедшую через 1—2 лимфатических узла; и центральную, находящуюся в крупных лимфатических сосудах, которые впадают в грудной проток или другие лимфатические стволы, впадающие в крупные вены шеи. В периферической лимфе клетки единичны, основную их массу составляют лимфоциты.

В промежуточной лимфе число их возрастает в несколько раз, и появляются нейтрофилы, эозинофилы. Больше всего форменных элементов в центральной лимфе, так, например, в 1 мм3 крови человека их содержится от 2 000 до 20 000.

При травмах, ожогах, обильных кровотечениях происходит интенсивное лимфообразование. Усиление лимфообразования также отмечается при введении в кровь гистамина и под действием некоторых веществ (экстракты из пиявок, пептиды), называемых лимфогенными. Механизм их действия основан на увеличении проницаемости стенки капилляров.

Таким образом, кровь представляет собой жидкую ткань, состоящую из жидкой части (плазмы) и кровяных клеток (эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов). В течение онтогенеза в организме поддерживается относительное постоянство объема и состава крови, несмотря на непрерывное разрушение и обновление кровяных клеток.

 

 

Вопросы для самоконтроля

1. Внутренняя среда организма. Состав внутренней среды. Понятие о системе крови. Внешние и внутренние барьеры организма.

2. Клетки крови: эритроциты, лейкоциты, тромбоциты. Строение, функции, содержание в крови человека. Возрастные изменения. Профилактика малокровия у детей.

3. Состав плазмы крови, физико-химические свойства. Значение белков плазмы. Свертывание крови.

4. Иммунитет. Иммунная система крови и ее состав. Механизм иммунитета. Виды иммунитета. Иммунодефицитные состояния.

5. Группы крови, системы АВО. Реакция агглютинации. Принципы переливания крови. Резус-фактор.

6. Лимфа, лимфатические сосуды, лимфатические узлы. Функции лимфатической системы.

Список литературы

Анатомия, физиология, психология человека : иллюстрированный краткий словарь / под ред. А. С. Батуева. — СПб. : Лань, 1998. — 256 с.

Анатомия человека: в 2 т. / под ред. М. Р. Сапина. — 2-е изд., доп.
и перераб. — М.: Медицина, 1993. — Т. 2. — 560 с.

Атлас по нормальной физиологии / под ред. Н. А. Агаджаняна. — М., 1986. — 351 с.

Гомеостаз / пер. с англ. А М. Алианова. — М. : Мир, 1986. — 77 с.

Гуминский, А. А. Руководство к лабораторным занятиям по общей и возрастной физиологии / А. А. Гуминский, Н. Н. Леонтьева, К. В. Маринова
— М.: Просвещение, 1990. — 239 с.

Гуминский, А. А. Практические занятия по возрастной физиологии и школьной гигиене : учеб. пособие / А. А. Гуминский. — М., 1992. — 132 с.

Кассиль, Г. Н. Внутренняя среда организма / Г. Н. Кассиль — М. : Наука, 1978. — 223 с.

Малафеева, С. Н. Атлас по анатомии и физиологии человека: учеб. пособие / С. Н. Малафеева, И. В. Павлова ; Урал. гос. пед. ун-т. — Екатеринбург, 1999. — 194 с.

Начала физиологии / под ред. Н. Д. Ноздрачева. — Санкт-Петербург ; Москва ; Краснодар, 2004. — 1088 с.

Нормальная физиология : курс физиологии функциональных систем / под ред. К. В. Судакова — М. : МИА, 1999. — 717 с.

Основы физиологии / пер. с англ. П. Стерки — М. : Мир, 1984. — 556 с.

Ткаченко, Б. И. Основы физиологии человека: учебник для вузов : в 2 т. /
Б. И. Ткаченко. — СПб., 1994. — Т. 1. — 570 с.

Физиология гисто-гематических барьеров : Руководство по физиологии. — М. : Наука, 1977. — С. 8.

Физиология человека : учебник / под ред. Г. И. Косицкого. — М. : Медицина, 1985. — 544 с.

Физиология человека / под ред. Н. А. Агаджаняна. — М.: Медицинская книга; НН : НГМА, 2005. — 527 с.

Физиология человека : в 2 т. / под ред. В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько. — М. : Медицина, 2001. — 447 с.

Хрипкова, А. Г. Возрастная физиология : учеб. пособие для студентов небиол. спец. пед. ин-тов / А. Г. Хрипкова. — М. : Просвещение, 1978. — 287 с.

Хрипкова, А. Г. Возрастная физиология и школьная гигиена : учеб. пособие для студентов пед. ин-тов / А. Г. Хрипкова. — М. : Просвещение, 1990. — 319 с.

 

 

<== предыдущая лекция | следующая лекция ==>
Плазма крови, ее состав и свойства | ГЛАВА 7. СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ


Дата добавления: 2017-11-04; просмотров: 23; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ


Поиск по сайту:

При помощи поиска вы сможете найти нужную вам информацию, введите в поисковое поле ключевые слова и изучайте нужную вам информацию.

Поделитесь с друзьями:

Если вам понравился данный ресурс вы можете рассказать о нем друзьям. Сделать это можно через соц. кнопки выше.
helpiks.org - Хелпикс.Орг - 2014-2017 год. Материал сайта представляется для ознакомительного и учебного использования. | Поддержка
Генерация страницы за: 0.188 сек.