Преемственность наследственности в ряду поколений

Передача наследственной программы в ряду поколений осуществляется в процессе размножения организмов. В основе размножения лежит процесс деления клетки. Известны два способа размножения: бесполое и половое.

При вегетативном размножении из группы соматических клеток, составляющих какой-либо вегетативный орган или его часть, возникает и развивается новое растение, которое полностью походит на исходную особь. Это обеспечивается клеточным делением, главным в котором является митоз - непрямое деление клеточного ядра.

Различают четыре стадии митоза: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Между двумя митотическими делениями клетки ядро находится в стадии интерфазы.

На стадии интерфазы хромосомы находятся в виде слабоскрученных хроматиновых нитей. В этот период происходит накопление веществ, необходимых для синтеза ДНК и белков, и накопление энергии для процесса деления. Но самым главным процессом, происходящим в интерфазе, который обусловливает наследственную равноценность всех клеток, является удвоение молекул ДНК, или редупликацияДНК.

На стадии профазы хромосомы утолщены и переплетены, оболочки ядра и ядрышек не видны.

На стадии метафазы хромосомы расположены в центре ядра клетки в виде звезды.

В анафазе хромосомы расходятся к полюсам клетки. На стадии телофазы внутри клетки на двух полюсах видны вновь образовавшиеся ядра, у некоторых из клеток ядрышки, а также оболочка ядра восстанавливаются.

В результате митоза из одной клетки с диплоидным набором хромосом образуются две клетки с таким же (диплоидным) набором хромосом.

Так, благодаря митозу при росте организма вновь образующиеся соматические клетки получают полный набор хромосом, содержащий всю наследственную программу, что и обеспечивает преемственность наследственности при вегетативном размножении.

Половой процесс размножения предусматривает, прежде всего, образование мужских и женских половых клеток. Это специализированные клетки, которые отличаются от соматических, имеющих диплоидный набор хромосом, тем, что содержат их в два раза меньше, т. е. имеют гаплоидный набор хромосом. Поэтому в общем цикле формирования половых клеток существенная роль принадлежит механизму, обеспечивающему уменьшение числа хромосом. Он заключается в особом типе клеточного деления, который называется мейозом. На определенной стадии созревания материнские клетки пыльцы и зародышевых мешков вступают в особый тип клеточного деления - мейоз, который включает два последовательных деления ядра.

Первое заключается в уменьшении числа хромосом вдвое и называется редукционным, второе сходно с митозом и называется эквационным. И первое, и второе деления состоят из четырех фаз, которые имеют те же названия, как и в митозе, но в первом мейотическом делении они протекают несколько иначе.

В профазе I гомологичные хромосомы притягиваются друг к другу и соединяются по всей длине, образуя биваленты. Этот процесс называется коньюгациейгомологичных хромосом. Каждый бивалент состоит из четырех хроматид. Очень часто несестринские хроматиды перекрещиваются между собой. В местах их перекреста могут происходить обмены генами. Это явление носит названиекроссинговера.

На стадии метафазы I видны хромосомы, образующие веретено деления; с полюса клетки можно рассмотреть биваленты и сосчитать их число.

В анафазе I гомологичные хромосомы расходятся к противоположным полюсам, в результате чего их число в будущих дочерних ядрах уменьшается вдвое. При этом важно отметить, что отцовская и материнская хромосомы каждой гомологичной пары могут отходить к любому из двух полюсов. Каждая пара в этом отношении ведет себя независимо от других пар хромосом. Это обстоятельство играет важную роль в изменчивости организмов, так как приводит к образованию новых комбинаций генов в возникающих генотипах.

В телофазе I внутри клетки видны два ядра, более мелкие по размеру, чем исходные. Обе клетки получают по одной хромосоме от бивалента, а в сумме – половинное число всех хромосом, бывших в профазе I, при этом каждая хромосома остается двойной: сестринские хроматиды все это время держатся вместе благодаря общей центромере.

После первого редукционного деления почти сразу же следует второе, которое идет по схеме митоза.

Таким образом, в результате первого редукционного деления образуются два ядра с половинным гаплоидным набором хромосом. При втором делении каждое дочернее ядро вновь делится, но уже митотически, с сохранением во вновь образовавшихся дочерних ядрах гаплоидных наборов хромосом.

В результате мейоза из одной клетки с диплоидным набором хромосом образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом.

Восстановление диплоидного набора хромосом происходит в результате оплодотворения, т. е. соединения мужской и женской половых клеток и образования исходной для будущего организма клетки зиготы с диплоидным набором хромосом.

Спорогенез и гамиетогенез.

Процесс формирования половых клеток подразделяется на два этапа. Первый этап называется спорогенезом, он включает мейоз и заканчивается образованием гаплоидных клеток спор. Второй этап называется гаметогенезом, из спор через ряд митотических делений образуются зрелые половые клетки.

Мужские половые клетки образуются в пыльцевых зернах – микроспорах, поэтому процесс их образования складывается из микроспорогенеза и микрогаметогенеза.

Женские половые клетки образуются в зародышевых мешках – макроспорах, поэтому процесс их образования складывается из макроспорогенеза и макрогаметогенеза.

Формирование мужских половых клеток. Микроспорогенез.

В субэпидермальной ткани молодого пыльника обособляется спорогенная ткань – архиспорий. Каждая его клетка после ряда митотических делений становится материнской. Материнская клетка проходит все стадии мейоза и каждая из них дает по четыре клетки с гаплоидным набором хромосом. Они располагаются вместе и называются тетрадами. Вскоре тетрады распадаются на отдельные клетки – микоспры, у них образуется внутренняя и наружная оболочка. На этом микроспорогенез заканчивается.

Микрогаметогенез.

Ядро каждой микроспоры делится митотически и образуются две клетки: вегетативная и генеративная.

Вегетативная клетка больше не делится, она увеличивается в размерах и накапливает питательные вещества для вторичного деления генеративной клетки и роста пыльцевой трубочки.

Генеративная клетка делится вторично и образуются две клетки, которые и являются зрелыми половыми клетками – спермиями.

Формирование женских половых клеток.Макроспорогенез.

В молодой семяпочке обособляется одна архиспориальная клетка, которая проходит все стадии мейоза. В результате образуется тетрада гаплоидных клеток – спор. В дальнейшем развивается только одна из четырех клеток, остальные разрушаются.

Макрогаметогенез у лиственных.

Оставшаяся клетка растет, превращаясь в зародышевый мешок – макроспору. Ядро макроспоры делится трижды метотическим путем, обазуя восемь наследственно одинаковых гаплоидных ядер. Эти ядра обособляются в отдельные клетки. Одна из них становится яйцеклеткой – женской половой клеткой. Две другие называются синергидами и располагаются по бокам яйцеклетки. Еще две клетки объединяются своими ядрами и образуют центральную клетку зародышевого мешка с диплоидным набором хромосом. Остальные три клетки располагаются в другом конце зародышевого мешка и называются антиподами.

Макрогамитогенез у хвойных.

Оствшаяся одна из четырех клеток интенсивно делится митотически и образует многоклеточный бесцветный эндосперм, содержащий запасные питательные вещества для будущего зародыша.

Следовательно у хвойных эндосперм возникает до оплодотворения и не зависит от него. Его клетки содержат гаплоидный набор хромосом.

На вершине эндосперма, обращенной к пыльнику, формируются архигонии, которые имеют по одной яйцеклетке.

Оплодотворение у лиственных.

Оплодотворение или сингамия – это процесс соединения гаплдоидных мужской и женской половых клеток и образование исходной клетки – зиготы с диплоидным набором хромосом.

Зрелое пыльцевое зерно, попав на рыльце пестика, прорастает, образуя пыльцевую трубочку, которая проникает внутрь завязи. Пыльцевая трубочка достигает яйцевого аппарата, состоящего из яйцеклетки и двух синергид, и лопается. Один из спермиев внедряется в яйцеклетку и их ядра сливаются.

Этот процесс является главным в оплодотворении у растений, так как в возникшей зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом. Из зиготы развивается зародыш семени.

Второй спермий сливается с диплоидным ядром центральной клетки зародышевого мешка. В результате образуется триплоидный эндосперм. Процесс двойного оплодотворения был открыт русским ученым С.Г. Новашиным в 1898 году и характерен только для лиственных.

Оплодотворение у хвойных.

У хвойных зрелое пыльцевое зерно, попав на пыльцевход семяпочки, прорастает пыльцевой трубочкой, которая растет по направлению к архегониям. Достигнув архегония, пыльцевая трубочка лопается и один из спермиев сливается с гаплоидным ядром яйцеклетки. Происходит оплодотворение, возникает зиготы из которой развивается зародыш. Зародыш со всех сторон окружен эндоспермом, который снабжает его питательными веществами при прорастании.

Результат оплодотворения.

Таким образом, в результате оплодотворения осуществляется важное генетическое явление, необходимое для существования вида – восстановление диплоидного набора хромосом, т.е. парности гомологичных хромосом, и, следовательно, объединение в одном индивидууме наследственных свойств материнского и отцовского организмов.

Апомиксис – это развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки или из других элементов зародышевого мешка.

При апомиксисе в клетке зародыша будут находится лишь материнские хромосомы, содержащие наследственную программу только материнского организма.

Существует несколько вариантов апомиксиса:

.

Партеногенез – возникновение зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки (ирисы)

Апогамия – зародыш образуется из синергиды или антиподы (апогамия бывает только у лиственных) (лук душистый).

Апоспория – в семяпочке отсутствует макроспорогенез, а зародышевый мешок развивается из вегетативной диплоидной клетки. Из диплоидной клетки развивается также зародыш (традисканции, камнеломки, хлорофитум).

Для орхидей, газонных трав характерна адвентивная, или придаточная эмбоиония, когда зародыш возникает не из зародышевого мешка, а из тканей нуцеллуса

Партенокарпия – образование плодов без семян .

Партеноспермия – образование семян без зародыша.

Причины партенокарпии и партеноспермии – неблагоприятные погодные условия в период образования половых клеток или во время опыления.