Основные закономерности воздействия экологических факторов на живые организмы.

В воздействии факторов среды на организмы существует ряд закономерностей:

1. “Закон толерантности” Шелфорда (1913): Для каждого экологического фактора диапазон между экологическим минимумом и экологическим максимумом составляет пределы экологической толерантности или экологическую валентность вида. То есть, лимитирующим фактором может быть не только недостаток, но и избыток факторов, то есть экологический максимум.

Набор экологических валентностей составляет экологический спектр вида.

2. “Закон минимума” Либиха (1840): выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Т.е. в стационарных условиях, когда приток и отток энергии и веществ сбалансированы, лимитирующим (ограничивающим) будет то жизненно важное вещество, доступное количество которого наиболее близки к необходимому минимуму. Н-р, не количество углекислого газа или воды, а концентрация бора в почве.

На основании 1-2 законов можно сформулировать Принцип лимитирующих факторов: факторы среды, имеющие в конкретных условиях пессимальные значения (наиболее удаленные от оптимума), в максимальной степени ограничивают возможность существования вида в данных условиях, несмотря на оптимальное соотношение остальных факторов среды (в первую очередь это касается фундаментальных экологических факторов).

Можно сформулировать несколько положений, дополняющих принцип Либиха-Шелфорда :

А) Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий в отношении другого;

Например, стеногидрический, стеногалинный, эврифагный (в отношении пищи), эвриойкный (в отношении выбора местообитания)

Б) Обычно наиболее широко распространены организмы с широким диапазоном толерантности в отношении одного фактора;

В) Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам (например снижение содержания азота снижает засухоустойчивость злаков).

Г) Закон критических величин фактора. Если один из экологических факторов выходит за пределы критических значений, то особям грозит смерть, несмотря на оптимальное сочетание других факторов. Такие факторы иногда называют экстремальными

Д) Оптимальные значения экологических факторов для организмов в природе и в лабораторных условиях зачастую оказываются различными, что тесно связано с различением фундаментальной и реализованной экологической ниши;

Е) Период размножения является критическим и многие экологические факторы в этот период становятся лимитирующими при общем сужении диапазона толерантности. Поэтому географическое распространение часто определяется влиянием климата на яйца, а не на взрослых особей.

3. Правило неоднозначного действия факторов – каждый экологический фактор неодинаково влияет на разные функции организма: оптимум для одних процессов может быть пессимумом для других. Н-р, брюхоногий моллюск Littorina neritoides во взрослом состоянии живет в супралиторальной зоне и каждый день при отливе длительное время существует без воды, а его личинка ведет строго морской, планктонный образ жизни.

4. Гипотеза компенсации (замещения) экологических факторов (1935 г., Алехин и Рюбель): отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсирован каким-либо другим близким (аналогичным) фактором.

Н-р, моллюски Mytilus galloprovincialis при отсутствии или дефиците кальция могут строить свои раковины, частично заменяя кальций стронцием (при достаточном содержании в среде последнего).

5. Гипотеза незаменимости фундаментальных факторов (Вильямс, 1949): полное отсутствие в среде фундаментальных экологических факторов (физиологически необходимых; н-р, света, воды, углекислого газа, питательных веществ) не может быть компенсировано другими факторами. То есть компенсация факторов, как правило, относительная.

6.Совокупность экологически важных факторов (различных для различных сред обитания) является не только лимитирующими, но и регулирующими. Организмы не только приспосабливаются к ним, но и используют естественную периодичность смены этих факторов для распределения своих функций во времени и программирования своих жизненных циклов таким образом, чтобы использовать благоприятные условия.

Тема 2. Абиотические факторы среды и организмы. Адаптации организмов к абиотическим факторам: свету, температуре и влаге