Наследование при полигибридном скрещивании

До сих пор мы рассматривали наследование признаков при скрещивании растений и животных, условно принимая, что родительские формы отличаются по одной паре признаков, или аллелей гена. Совершенно очевидно, что в большинстве случаев организмы различаются по многим генам. Чтобы одновременно проанализировать наследование нескольких признаков, необходимо разложить это сложное явление на более простые составные элементы, а затем представить себе весь процесс в целом. Именно так поступил Мендель.

Он изучал наследование каждой пары признаков в отдельности, не обращая внимания на другие пары, а затем сопоставил и объединил все эти наблюдения.

Гибриды, полученные от скрещивания организмов, различающихся двумя парами альтернативных признаков, были названы дигетерозиготами, тремя парами - тригетерозиготами, многими признаками - полигетерозиготами, а скрещивания соответственно ди-, три- и полигибридными.

Появление новых комбинаций признаков в результате скрещивания получило название комбинативной изменчивости.

Комбинативная изменчивость играет большую роль в эволюции, так как она дает новые сочетания приспособительных признаков, возникающие при скрещивании. Постоянно используется комбинативная изменчивость и в селекции для улучшения пород животных и сортов растений путем скрещивания.

Независимое наследование, или свободное комбинирование пар признаков при скрещивании, получило название третьего закона Менделя.

Сочетание хромосом при дигибридном скрещивании приведено на рисунке 10.

Рис. 10. Схема, иллюстрирующая поведение гомологичных

и негомологичных хромосом при дигибридном скрещивании:

А - желтая, а - зеленая; В - гладкая, b - морщинистая

Таким образом, сочетание признаков, полученных от родителей, приводит к появлению у потомства новых комбинаций. Количество новых фенотипов и их количественное соотношение может быть определено по формуле: (3+1)ⁿ, где n - число пар альтернативных при­знаков.

Исходя из приведенной формулы, можно рассчитать число ожидаемых классов в расщеплении по фенотипу при любом числе пар признаков, взятых в скрещивание:

моногибридное скрещивание (3+1)ⁿ = 3: 1, т. е. 2 класса,

дигибридное скрещивание (3+1)² = 9 : 3 : 3 : 1, т. е. 4 класса,

тригибридное скрещивание (3+ 1)³ = 27 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : 1, т. е. 8 классов, и т. д.

Вопросы для самоконтроля:

1.Дайте определение понятиям «гомозигота», «гетерозигота».

2.Какие признаки, полученные от родителей, проявляются в фенотипе потомства?

3. Всегда ли совпадают генотипы родителей и потомства?

4. Какие особи называются «гибриды»?

5. В каких хромосомах находятся аллельные гены?

6. В каких хромосомах должны быть расположены гены, определяющие различные признаки организма, чтобы соблюдалось их независимое комбинирование?

ЗАКОНЫ НАСЛЕДОВАНИЯ МЕНДЕЛЯ И ВЫТЕКАЮЩИЕ

ИЗ НИХ ПРИНЦИПЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

Наследственность и наследование есть два разных процесса, которые не всегда различают. Наследование - процесс передачи задатков наследственно детерминированных признаков и свойств организма в процессе размножения от родителей потомкам. Под наследственностью следует понимать свойство структур клетки и организма в целом обеспечить материальную и функциональную преемственность между поколениями. В основе того и другого лежит точная репродукция наследственно значимых структур и закономерное распределение их при делении клеток.

Закономерности доминирования, расщепления и независимого комбинирования признаков, открытые Менделем, относятся к закономерностям наследования, а не наследственности.

Успех Менделя в их открытии обусловлен разработкой им метода генетического анализа отдельных пар признаков; Мендель, по существу, создал научные основы генетики, открыв следующие явления:

1. Каждый признак определяется отдельным наследственным фактором, передающимся через половые клетки; в современном представлении эти задатки соответствуют генам.

2. Гены сохраняются в чистом виде в ряду поколений, не утрачивая своей индивидуальности и не изменяясь, т.е. ген относительно постоянен.

3. Оба пола в равной мере участвуют в передаче своих наследственных свойств потомству.

4. Число генов уменьшается в половых клетках вдвое; это положение явилось генетическим предвидением существования мейоза.

5. Наследственные задатки являются парными: один - материнский, другой - отцовский; один из них может быть доминантным, другой - рецессивным; это положение соответствует открытию принципа аллелизма, согласно которому ген представлен всегда минимум двумя аллелями.

К законам наследования относятся закон доминирования и единообразия гибридов первого поколения, расщепления наследственных признаков в потомстве гибрида и закон независимого комбинирования наследственных признаков. Эти законы отражают процесс передачи наследственной информации в поколениях при половом размножении.

Принципы наследственности имеют другое содержание и могут быть сформулированы в следующем виде:

· Принцип дискретной (генной) наследственной детерминации признаков.

· Принцип относительного постоянства наследственной единицы - гена.

· Принцип аллельного состояния гена (доминантность и рецессивность).

Менделевские законы наследования и вытекающие из них принципы наследственности являются основным содержанием генетики. Их открытие дало современному естествознанию единицу измерения жизненных процессов - ген и тем самым создало возможности объединения естественных наук - биологии, физики, химии и математики с целью анализа биологических процессов.

Вопросы для самоконтроля:

1. Сформулируйте 1-й, 2-й и 3-й законы Менделя.

2. На каких организмах Г. Мендель проводил исследования?

3. Какие ученые подтвердили выводы Менделя о закономерностях распределения признаков родителей у потомства?

4. Какие достижения биологии, сделанные позже доказали правоту исследований Г.Менделя?

5. В каких случаях не соблюдаются соотношение проявляющихся признаков у потомства, установленных Г.Менделем?

6. Какая математическая формула может быть применена для определения количественное соотношение признаков у потомства при ди-, три- и полигибридном скрещивании?

ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ЕЕ ПРИЧИНЫ

Генетика изучает не только явление наследственности, но и явление изменчивости.

Под изменчивостью понимают свойство живого изменяться, выражающееся в способности приобретать новые признаки или утрачивать прежние. Проявляется оно в разнообразии особей.

Как же возникает разнообразие, если наследственность обеспечивает сходство особей в ряду последовательных поколений?

Один из механизмов изменчивости - комбинация и рекомбинация генетического материала, возникающая в результате скрещивания. Однако существуют и другие механизмы изменчивости. Ген обладает лишь относительным постоянством. Его изменение - источник изменчивости. Наследственность обеспечивает определенный тип развития организма в онтогенезе, что приводит к изменению признаков с возрастом. Это тоже признак изменчивости. И, наконец, организм наследует не готовые признаки и свойства, они развиваются в зависимости от окружающих условий, степень их выраженности может варьировать. В случае изменения гена, новый признак передается потомству, т.е. такая изменчивость является наследственной.

С другой стороны, развитие и проявление признака, генетически обусловленного, может привести к различным вариантам формирования признака под воздействием различных факторов. Такая вариабельность называется ненаследственной или модификационной изменчивостью.

Следовательно, изменчивость является свойством, противоположным наследственности. Изменчивость обусловила все многообразие живой природы в ходе эволюции.

Вопросы для самоконтроля:

1.Перечислите виды наследственной изменчивости.

2. Назовите причины изменчивости организмов.

3. Дайте определение понятию «модификационная» изменчивость.

4. Чем определяется «норма реакции» признака.

5. Каково эволюционное значение изменчивости?

СЕЛЕКЦИЯ И ПЛЕМЕННОЕ ДЕЛО В РЫБОВОДСТВЕ

Селекцией называют комплекс мероприятий, направленных на улучшение качества объектов разведения за счет изменения их генетических свойств. Конечной целью селекции является выведение новой породы, внутрипородного типа, гибридных кроссов и т.п., отвечающих определенным хозяйственно-экономическим требованиям. По существу, селекция - эволюция, целенаправленно осуществляемая человеком.

В точном переводе термин «селекция» означает отбор. Действительно, без применения отбора секционная работа невозможна. Однако в современном понятии этот термин приобрел более широкий смысл, поскольку при селекции наряду с отбором используют и другие приемы, в первую очередь подбор и скрещивание. На многих объектах, в том числе и на рыбах, все большее применение получает и ряд специальных генетических методов селекции.

Теоретической основой селекции является генетика. Знание закономерностей наследования признаков позволяет селекционеру выбрать наиболее эффективные методы селекции и дать прогноз ее результатов. Достижение успеха в селекции невозможно без глубоких знаний биологии объекта разведения, биотехники его воспроизводства и выращивания.